维基百科

二叠纪—三叠纪灭绝事件

地球歷史事件
（重定向自二叠纪末大灭绝）

二叠纪—三叠纪灭绝事件
-262 —
–
-260 —
–
-258 —
–
-256 —
–
-254 —
–
-252 —
–
-250 —
–
-248 —
–
-246 —
–
-244 —
–
-242 —
–
-240 —
–
-238 —
←
瓜达洛普世末期灭绝事件（英语：Capitanian mass extinction even）
←
二叠纪—三叠纪灭绝事件
←
植被完全恢复
←
石珊瑚目出现
↓

直轴：百万年前

二叠纪—三叠纪灭绝事件（英语：Permian–Triassic extinction event，简称：P-Tr）是一个大规模物种灭绝事件，发生于古生代二叠纪与中生代三叠纪之间，距今大约2亿5140万年[1][2]。若以消失的物种来计算，当时地球上70%的陆生脊椎动物，以及高达96%的海中生物消失[3]；这次灭绝事件也造成昆虫的唯一一次大量灭绝。计有57%的科与83%的属消失[4][5]。在灭绝事件之后，陆地与海洋的生态圈花了数百万年才完全恢复，比其他大型灭绝事件的恢复时间更长久[3]。此次灭绝事件是地质年代的五次大型灭绝事件中，规模最庞大的一次，因此又被正式称为大死亡（The Great Dying）[6]，或是大规模灭绝之母（Mother of all mass extinctions）[7]。

寒武纪奥陶纪志留纪泥盆纪石炭纪二叠纪三叠纪侏罗纪白垩纪古近纪新近纪
单位：百万年
寒武纪奥陶纪志留纪泥盆纪石炭纪二叠纪三叠纪侏罗纪白垩纪古近纪新近纪
本图仅呈现地质年代各期的海洋生物灭绝比例，包含规模最大的五次灭绝事件。蓝色部分代表大致的灭绝属比例，以该时期与下一时期的化石纪录比较计算。

二叠纪—三叠纪灭绝事件的过程与成因仍在争议中[8]。根据不同的研究，这次灭绝事件可分为一[1]到三[9]个阶段。第一个小型高峰可能因为环境的逐渐改变，原因可能是海平面改变、海洋缺氧、盘古大陆形成引起的干旱气候；而后来的高峰则是迅速、剧烈的，原因可能是撞击事件、超级火山爆发[10][11]、或是海平面骤变，引起甲烷水合物的大量释放[12]。持续时间大约6万年[13]。

年代测定

编辑

在20世纪之前，二叠纪与三叠纪交界的地层很少被发现，因此科学家们很难准确地估算灭绝事件的年代与经历时间，以及影响的地理范围[14]。在1998年，科学家研究浙江省长兴县煤山附近的二叠纪/三叠纪岩层，他们采用铀-铅测年方法，研究锆石中的铀/铅比例[2]，估计二叠纪—三叠纪灭绝事件的发生年代为2亿5140万年前（误差值为30万年），并发现此后有随着时间持续增高的灭绝比例[1]。在灭绝事件发生时，全球各地的碳13/碳12比例极速下降约9‰[15][16][17][18][19]。因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定，科学家们多用急遽下降的碳13/碳12比例，测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界[20]。

在二叠纪与三叠纪交界时期，陆地与海生真菌曾有急遽的增加，原因应是当时有大量的植物与动物死亡，使得真菌得以迅速繁衍[21]。因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定，也缺乏参考用的标准化石，古动物学界一度使用真菌的繁衍高峰，测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界。但是真菌定年法的最初提倡者，指出真菌的繁衍高峰，可能是三叠纪最早期生态系统的反复发生现象[21]。真菌的繁衍高峰理论在最近几年遭到许多质疑，例如：最常发现的真菌孢是Reduviasporonites，在近年被发现其实是藻类化石、[22][15]、真菌的繁衍高峰似乎不是全球性现象[23][24]、在许多地层中，真菌的繁衍高峰与二叠纪/三叠纪界线并不一致[25]。藻类被误认为真菌胞，可能代表三叠纪时期全球各地湖泊增加，而非生物的大量死亡与腐烂[26]。在2009年的一个研究，则以生物化学方式分析Reduviasporonites的组成，例如：碳同位素、氮同位素、碳/氮比例，发现Reduviasporonites的组成接近真菌[27]。

关于这次灭绝的过程、经历时间、以及不同生物群的灭绝模式，仍然相当模糊。一些证据显示这次灭绝事件持续约数百万年，而在二叠纪的最后100万年，急遽地达到高峰[25][28]。在2000年，科学家研究浙江煤山的许多富含化石的地层，借由统计分析指出，这次灭绝事件只有一个灭亡高峰期[1]。但是，之后近年的研究指出不同的生物群在不同的时间点灭亡；举例而言，虽然年代难以确定，介形纲（Ostracoda）与腕足动物的大规模灭绝，先后相差了72万年到122万年之间[29]。在格陵兰东部的一个化石保存良好的地层，动物群的衰退集中在6万到1万年之间，而植物群的衰退则持续约数十万年之久，但也显示灭绝事件造成全面性的影响[30]。一个较早期的研究，认为当时有两个灭绝高峰期，相隔500万年，这段期间的生物灭绝高于正常标准；而最后的灭绝高峰，造成当时约80%的海洋生物灭亡，其余海生生物则多在第一次的灭绝高峰与灭绝间期消失；近年仍有研究引用这个假设[31]。若根据此一理论，第一次的灭绝高峰发生于二叠纪瓜达洛普世末期[32]。

瓜达洛普世末期灭绝事件对海生生物的冲击，随者地区与物种的不同，而有不同程度的影响。举例而言，腕足动物与珊瑚有严重的大量灭亡[33][34]。几乎所有的恐头兽类灭亡，仅有一属继续存活[35]；在有孔虫门中，体型大型的纺锤虫目（Fusulinida）也仅有费伯克蜓科（Verbeekinidae）继续存活[36]。

灭绝模式

编辑
灭绝的海生生物 灭绝属比例 备注
SAR超类群

有孔虫门

97% 纺锤虫目灭绝，大部分在事件发生前灭绝

放射虫门（浮游生物）

99%[37]
刺胞动物门

珊瑚纲（海葵、珊瑚…等）

96% 古生代时期的造礁主力：四射珊瑚与床板珊瑚灭绝
触手冠动物

苔藓动物门

79% 窗格目、变口目、隐口目灭绝

腕足动物门

96% 正形贝目与长身贝目灭绝

软舌螺动物门

100% 数量及多样性巅峰处于寒武纪
节肢动物门

三叶虫纲

100% 自志留纪开始衰退，在二叠纪—三叠纪灭绝事件发生前仅有两属存活

板足鲎纲（俗称海蝎）

100% 可能在这次灭绝事件前不久灭绝

介形纲（小型甲壳亚门）

59%  
软体动物门

喙壳纲

100%  

双壳纲

59%  

腹足纲（包括蜗牛）

98%  

头足纲

97%  
棘皮动物门

海百合纲

98% 游离海百合、圆顶海百合灭绝

海蕾纲

100% 可能在这次灭绝事件前不久灭绝

海座星纲

100%
脊索动物门

牙形石纲

33%[38]

棘鱼纲

100%  

海中生物

编辑

在二叠纪—三叠纪灭绝事件中，海生无脊椎动物的灭绝程度最大。在中国南部的一些富含化石的地层，在329属的海生无脊椎动物中，有280属在二叠纪最后两个沉积层（以发现牙形石化石为标准）消失[1]。

根据统计分析的结果，二叠纪末海洋生物的物种数量降低，多是因为灭亡，而非物种形成的减少[39]。受到此次灭绝事件影响最严重的生物群，是具有碳酸钙外壳的海洋无脊椎动物，尤其是吸收环境中二氧化碳以制造外壳的物种[40]。

在正常时期，底栖生物的灭亡率高。这次灭绝事件使底栖生物的灭亡率，达到正常时期的数倍[41][42]。以灭绝比例来看，海洋生物遭受灾难性的灭亡[43][7][1][44]。

继续存活的海生无脊椎动物则包含：腕足动物门（它们的数量在灭绝事件后持续了一段缓慢的衰退）、菊石亚纲的齿菊石目与海百合纲（几乎灭亡，但后来再度繁盛、多样化）。

存活比例最高的海洋生物，通常具有良好的循环系统、复杂的气体交换机制、以及较少的钙化组织。而钙化组织最多的物种，则是灭亡比例最高的生物[45][46]。以腕足动物为例，继续存活的物种体型较小，且是多样化生物群落中的数量稀少成员[47]。

自从二叠纪中期罗德阶之后，菊石亚纲已经历长时间的衰退，达约3000万年之久。瓜达洛普世末期的有限度灭绝事件，使菊石的差异性大幅减少，环境因素可能导致这次的灭绝事件。菊石的低多样性与低差异性持续到二叠纪末灭绝事件；然而，二叠纪末灭绝事件的范围广泛、过程迅速。在三叠纪，菊石开始迅速多样化，但物种之间的差异性仍然不大[48]。

在二叠纪时期，菊石的形态空间逐渐有限。在进入三叠纪的数百万年后，菊石再度发展出原始的形态空间，但不同演化支已出现差异[49]。

陆地无脊椎动物

编辑

在二叠纪时期，陆地的昆虫与其他无脊椎动物非常繁盛、多样化，其中也包含地表上曾出现过的最大型昆虫。发生在二叠纪末的灭绝事件，是目前已知惟一的昆虫大规模灭绝事件[4]，其中有八、九个昆虫的目消失，而至少十个目的物种减少。古网翅总目（Palaeodictyopteroidea）在二叠纪中期开始衰退，这段时间可能与植物群的变化有关系。昆虫的衰退高峰发生于二叠纪晚期，这段时间的高峰则可能与植物群的变化（由气候变化造成）无直接关联[7]。

在二叠纪—三叠纪灭绝事件的前后，昆虫的化石有极大的差异。许多古生代的昆虫多在二叠纪—三叠纪灭绝事件后消失，只有舌鞘目、Miomoptera（内翅总目的一目）、原直翅目继续存活到中生代。外翅总目、单尾目、古网翅总目、Protelytroptera（舌鞘目的一亚目）、原蜻蜓目在二叠纪末灭亡。在一些保存状态良好的三叠纪晚期地层中，通常可发现与现代昆虫族群相关的化石[4]。

陆地植物

编辑

植物生态系统

编辑

陆地植物的化石纪录很少见，大多数是花粉与孢子。所有大型灭绝事件对植物造成的影响，只有到科的层级[15]。若以种层级来看，减少的物种大部分可能是埋藏过程造成的假象[15]。若以优势物种与地理分布来看，可发现植物生态系统有重大的变动[15]。

在二叠纪/三叠纪交界时，优势的植物群改变，许多陆地植物突然开始衰退，例如荷达树（裸子植物）与舌羊齿（种子蕨）[50]。在二叠纪/三叠纪交界之后，原本占优势的裸子植物被石松门取代[51]。

一个针对格陵兰东部沉积层中的花粉与孢子研究，显示在灭绝事件发生前，当地有密集的裸子植物森林。在海生无脊椎动物群衰退时，这个大型森林也开始消失，而小型草本植物开始多样化（包含石松门的卷柏与水韭）。裸子植物后来一度兴盛，然后大量灭亡。在二叠纪末灭绝事件期间与之后，植物群发生数次兴衰循环。优势植物群从大型木本植物变动到草本植物，显示当时许多的大型植物遭到环境改变的压力。植物群落的接续与灭绝，发生于碳13/碳12比例极速下降之后，但两者时间并不一致[52]。裸子植物森林的复原，花了约400万到500万年[15]。

煤层缺口

编辑

在三叠纪早期的地层中，没有发现煤矿床，而三叠纪中期的地层中，煤矿床薄，而且品质低[53]。关于煤层缺口的成因有许多假设。有科学家认为，当时有许多新的真菌、昆虫、以及脊椎动物出现，这些具侵略性的动物造成植物的大量死亡。但是，这些动物也因二叠纪—三叠纪灭绝事件而大量灭亡，不太可能是煤层缺口的主因[53]。有可能所有可形成煤矿的植物，在这次灭绝事件中几乎灭亡；而在1000万年之后，新的植物才适应潮湿、酸性的泥炭沼泽，而出现可形成煤矿的新植物[53]。非生物性因素，则包含：减少的降雨、或增加的碎屑沉积物[15]。最后，三叠纪早期的各种沉积层很少被发现，煤层的缺口可能反映了沉积层的稀少状况。有可能形成煤矿的三叠纪早期生态系统，目前还没有被发现[15]。例如在澳洲东部，当时可能长时间处在寒冷的气候，这种天气状况适合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中，有95%在这次灭绝事件中消失[54]。但是，澳洲与南极洲的煤矿床在P-Tr事件发生前，就已经消失[15]。

陆地脊椎动物

编辑

在二叠纪末期，许多陆地脊椎动物消失，而某些演化支甚至几乎灭亡。某些存活的族系，并未长时间继续存在，而其他族系则开始多样化，并长期存活着。有充足证据显示，超过⅔的陆生两栖动物、蜥形纲、兽孔目的科在这个灭绝事件中消失。大型的草食性动物遭受严重的打击。除了前棱蜥科，几乎所有的副爬行动物灭亡；龟鳖目具有副爬行动物的特征，曾经被认为可能是从前棱蜥科的近亲演化而来，后来龟鳖目被认为属于双孔亚纲。盘龙目早在二叠纪末期前就已灭亡。由于二叠纪的双孔亚纲化石很少，无法确定灭绝事件对双孔亚纲所造成的影响；双孔亚纲包含大部分的爬行动物，例如蜥蜴、蛇、鳄鱼、恐龙、以及恐龙的后代鸟类[55][56]。

灭绝模式的可能解释

编辑

灭亡程度最严重的海生动物，包含：可以制造钙质外壳（例如碳酸钙）、代谢率低、以及呼吸系统较弱的物种，尤其是钙质海绵、四射珊瑚、床板珊瑚、具钙质外壳的腕足动物、苔藓动物、棘皮动物，上述动物中约有81%的属灭亡。而无法制造钙质外壳的近亲，受到的影响较小，例如海葵。具有高代谢率、呼吸系统良好、以及缺乏钙质外壳的动物，灭亡的幅度较小；牙形石是个例外，约有33%的属消失[38]。

这种灭绝模式，与组织缺氧产生的效应相符合。在当时，几乎所有的大陆棚海域都有严重的缺氧现象，但缺氧现象无法解释有限度的灭绝模式；因此缺氧不是造成海生生物灭绝的唯一成因。一个针对二叠纪晚期到三叠纪早期大气层的数学模型，指出在这段期间，大气层中的氧气有明显、长时期的衰退；这个衰退不因二叠纪/三叠纪交界而增加，并在三叠纪早期达到最低点，但仍高于现今的比例。由此得知，氧气比例的衰退与灭绝模式并不一致[38]。

另一方面，海生生物的灭绝模式也与高碳酸血症（二氧化碳过高）产生的效应相符合。当二氧化碳浓度高于正常时，将对生物造成伤害：降低呼吸色素携带氧到组织的能力、使体液更为酸性、妨碍动物形成碳酸钙外壳；当浓度更高时，会使生物进入昏迷状态。除了上述反应，二氧化碳浓度高，会使生物制造钙质外壳更加困难。与陆地生物相比，海洋生物对于二氧化碳浓度的变化相当敏感。溶解于水中的二氧化碳，是氧的28倍。对于进行呼吸作用的动物，二氧化碳的排除，与气体经过呼吸系统膜相关；所以海洋动物会将身体内的二氧化碳保持在低浓度，低于陆地动物。若二氧化碳浓度增加，会妨碍海洋动物合成蛋白质、降低受精几率、形成不完整的钙质外壳[38]。

目前很少发现跨越二叠纪与三叠纪交界的陆相地层，因此难以详细研究陆地生物的灭绝/存活比例。二叠纪与三叠纪的昆虫有显著的不同，但是在二叠纪晚期到三叠纪早期，有个约1500万年的昆虫化石断层。目前最足以研究二叠纪/三叠纪陆地脊椎动物变化的地层，位于南非的卡鲁盆地（Karoo）；但目前仍没有足够的研究可供结论[38]。

生态系统的复原

编辑

早期的研究认为在二叠纪末灭绝事件后，地表的生物迅速的复原，但这些研究多是针对在灭绝事件中存活的先锋物种（如水龙兽）的研究结果。近年的大部分研究认为，当时经历相当长的时间，生态系统才恢复以往的高度多样性、复杂的食物链、与众多生态位。在灭绝事件后，发生数次的灭绝波动，限制栖息地的复原，因此生态系统花了长时期才完全复原。近年的研究指出，地表生态系统直到进入三叠纪中期，约是灭绝事件后400万到600万年，才开始复原[57]。某些研究人员更指出，直到灭绝事件后3000万年，进入三叠纪晚期，地表生态系统才完全复原[58]。

 
怀马卡里里河，分布于新西兰南岛，属于辫状河

在三叠纪早期，约是灭绝事件后400万到600万年，陆地的植物数量不足，造成煤层缺口，使当时的草食性动物面临食物短缺[53]。南非卡鲁盆地的河流，从曲折河改变为辫状河，显示该地区的植被曾长时间非常稀少[59]。

三叠纪早期的主要生态系统，无论是植物、动物，或是海洋、陆地系统，优势生物都是少数特定、且全球分布的物种。举例而言，兽孔目的水龙兽，这种草食性动物的数量，占了当时陆地草食性动物约90%；以及双壳纲的克氏蛤（Claraia）、正海扇（Eumorphotis）、蚌形蛤（Unionites ）、Promylina。正常的生态系统应由众多物种构成，并占据者不同的栖息地与生态位[50][60]。

在灭绝事件存活下来的某些劣势物种，数量与栖息地大幅增加。例如：双壳纲的海豆芽（Lingula）、出现于前寒武纪的叠层石、石松门的肋木（Pleuromeia）、种子蕨的二叉羊齿（Dicrodium）。[12][61][60][62]

海洋生态系统的改变

编辑
 
在二叠纪末灭绝事件后，滤食性固着动物（例如海百合）的数量大幅减少

在二叠纪—三叠纪灭绝事件发生前，接近67%的海生动物是固着动物，附着于海床生存；在中生代期间，只有约50%的海生动物是固着动物，其余皆是可自由行动的动物。研究显示，事件发生后，栖息在海底表层的滤食性固着动物，例如腕足动物、海百合，物种数量减少；而构造较复杂的动物，例如蜗牛、海胆、螃蟹，物种数量增加。

在二叠纪末灭绝事件发生前，同时存在复杂与单纯的海洋生态系统，比例相当；生态系统经过复原后，复杂的海洋生物群落在数量上超过单纯的海洋生物群落，比例相当于3/1[63]；这使海生掠食动物面临食物竞争的压力，促成中生代海洋生物的进一步演化。

在灭绝事件发生前，双壳纲是非常罕见的一类。在三叠纪，双壳纲成为数量众多、多样化的生物群；其中的厚壳蛤（Rudists），是形成中生代时期礁岩的主要生物。部分研究人员认为双壳纲的兴起，发生于两次灭绝高峰的间期[64]。

在灭绝事件中，海百合纲的物种数量、多样性大幅减少，但没有完全灭亡[65]。在灭绝事件后，海百合纲接着发生适应辐射，除了数量、栖息地增加，也发展出柔软的腕足、具可动性[66]。

在灭绝事件后，寒武纪演化动物群所剩无几，古生代演化动物群陷入低迷，而现代演化动物群经过三叠纪的恢复后主导着海洋生态系统[67]。

陆地脊椎动物

编辑
 
在三叠纪早期，水龙兽是陆地上最繁盛的脊椎动物。

水龙兽属于兽孔目二齿兽类，是种体型接近猪的草食性动物，在三叠纪最早几个时期，占据了90%的陆地动物生态位[12]。除此之外，还有体型较小的肉食性犬齿兽类幸存，犬齿兽类是哺乳动物的祖先。根据非洲南部卡鲁盆地的化石纪录，有少数二叠纪物种也存活过二叠纪—三叠纪灭绝事件，例如兽头亚目的四犬齿兽、犬齿兽 （Tetracynodon）、麝喙兽（Moschorhinus）、Ictidosuchoides，但数量没有水龙兽繁盛[68]。

在三叠纪的早期，主龙类的数量远少于兽孔目；但在三叠纪中期，主龙类取代兽孔目的优势生态位[12]。在三叠纪晚期，主龙类的恐龙演化出现，在侏罗纪时期才成为优势陆地动物，此后会支配陆地生态位长达1.4亿年左右。[69]。兽孔目与主龙类的兴衰，与哺乳类的演化过程有关。兽孔目与随后出现的哺乳形类，在这个时期多半演化成小型、夜行性的食虫动物。夜间的生活习性，至少使哺乳形类发展出较高的代谢率[70]。

两栖动物离片椎目的某些物种，在灭绝事件中几乎灭亡，但快速复原。在三叠纪的大部分时间，虾蟆螈（Mastodonsaurus）与长吻迷齿螈下目（Trematosauria）是主要的水生与半水生掠食动物，以其他四足类、鱼类为食[71]。

陆地脊椎动物经过相当长的时间，才从二叠纪末灭绝事件复原。一位研究人员估计陆地脊椎动物花了3000万年，直到三叠纪晚期，才恢复之前的繁盛与多样性。此时的陆地脊椎动物包含：两栖动物、原始主龙形下纲、伪鳄类、恐龙、翼龙目、二齿兽类、以及哺乳形类[3]。

可能的灭绝原因

编辑

关于二叠纪—三叠纪灭绝事件的发生过程，目前已有多种假设，包含剧烈与缓慢的过程；白垩纪-第三纪灭绝事件的发生过程，也有类似的假设。剧烈过程理论的成因，包含大型或多颗陨石造成的撞击事件、连续性火山爆发、或是海床急骤释放出大量甲烷水合物。缓慢过程理论的成因，包含海平面改变、缺氧、以及逐渐增加的干旱气候[12]。

陨石撞击事件

编辑
 
位于南极洲的威尔克斯地陨石坑，直径达500公里，形成时间在5亿年内，规模与时代使它成为本次灭绝事件的可疑成因，但证据不够明确。

白垩纪-第三纪灭绝事件由撞击事件造成的证据，促使科学家们推论其他灭绝事件由撞击事件造成的可能性，尤其是二叠纪—三叠纪灭绝事件。因此，科学家们尽力寻找那个时代的大型陨石坑与撞击证据。

目前已在部分二叠纪/三叠纪交界的地层，发现撞击事件的证据，例如：在澳洲与南极洲发现罕见的冲击石英[72][73]、富勒烯包覆的外太空惰性气体[74]、南极洲发现的似曜岩[75]，以及地层中常见铁、镍、硅微粒[76]。但是，上述证据的真实性多受到怀疑[77][78][79][80]。在南极洲石墨峰（Graphite Peak）发现的冲击石英，经过光学显微镜与穿透式电子显微镜重新检验后，发现其中的结构并非由撞击产生，而是形变与地壳活动（例如火山）造成的[81]。

目前已经发现数个可能与二叠纪末灭绝事件有关的陨石坑，包含：澳洲西北外海的贝德奥高地[73]、南极洲东部的威尔克斯地陨石坑[82][83]。但没有可信服的证据，可证明这两个地形是由撞击产生。以威尔克斯地陨石坑为例，这个位在冰原下的凹地，年代无法确定，可能晚于二叠纪末灭绝事件才形成。其中最争议的陨石坑，是由地质学家Michael Stanton在2002年提出的，他主张墨西哥湾是形成于二叠纪末期的一次撞击事件，而该撞击事件也造成了二叠纪—三叠纪灭绝事件[84]。

如果二叠纪末灭绝事件的主因是由于撞击，很有可能陨石坑已经消失于地表。地球表面有70%是海洋，所以陨石或彗星撞击海洋的几率，是撞击陆地的两倍以上。但是，地球的海洋地壳会因聚合与隐没作用而消失于地表，所以目前无法找到距今2亿年以上的海洋地壳。如果当时有非常大型的撞击事件，撞击会使该处地壳破裂、变薄，造成大量的熔岩[85]。

撞击理论最受到关注的原因是，它可与其他灭绝现象产生因果连结[86]，例如西伯利亚暗色岩火山爆发，可能由大型撞击产生[87]，甚至是大型撞击的对跖点[88][86]。即使撞击发生于海洋，陨石坑因为隐没带而消失于地表，应会留下其他证据。如同白垩纪-第三纪灭绝事件，如果有撞击事件发生，会产生大量撞击抛出物，相同时代的许多地层会发现大量亲铁元素，例如铱。若灭绝事件由陨石撞击引发，可以解释在灭绝后，生物没有快速的适应演化。

火山爆发

编辑
 
西伯利亚暗色岩的熔岩范围

在二叠纪的最后一期，发生两个大规模火山爆发：西伯利亚暗色岩、峨嵋山暗色岩。峨嵋山暗色岩位于现今中国四川省，规模超过30万平方公里，形成时间是瓜达洛普世末期，形成时的位置接近赤道[89][90]。西伯利亚暗色岩火山爆发是地质史上已知最大规模的火山爆发之一，熔岩面积超过300万平方公里。西伯利亚暗色岩火山爆发原本被认为持续约数百万年，但近年的研究认为西伯利亚暗色岩形成于2亿5120万年前（误差值为30万年），接近二叠纪末期[1][91]。

峨嵋山暗色岩与西伯利亚暗色岩火山爆发，可能制造大量灰尘与酸性微粒，遮蔽照射到地表的阳光，妨碍陆地与海洋透光带的生物进行光合作用，进而遭成食物链的崩溃。大气层中的酸性微粒，最后形成酸雨降落到地表。酸雨对陆地植物、可制造碳酸钙硬壳的软体动物与浮游生物造成伤害。火山爆发也释放大量二氧化碳，形成温室效应。大气层中的灰尘与酸性物质降落到地表之后，过量的二氧化碳持续形成温室效应[86]。

与其他火山相比，西伯利亚暗色岩更为危险。洪流玄武岩会产生大量的流动性熔岩，只会喷发少量的蒸气、碎屑进入大气层。但是，西伯利亚暗色岩火山爆发的喷出物质，似乎有20%是火山碎屑，这些火山灰与火山砾进入大气层后，会造成短时期的气候寒冷[92]。带有玄武岩的熔岩侵入碳酸盐岩、或带有大型煤层的地区，会产生大量的二氧化碳，会在大气层的灰尘降落到地表后，造成全球暖化[86]。

这些火山爆发事件的规模是否足以造成二叠纪末灭绝事件，仍有争议。峨嵋山暗色岩接近赤道区，火山爆发所制造的灰尘与酸性物质，会对全世界造成影响。西伯利亚暗色岩的规模较大，但位置在北极区内，或在北极区附近。如果西伯利亚暗色岩火山爆发的持续时间在20万年内，会使大气层中的二氧化碳达到正常程度的两倍。近年的气候模型显示，大气层中的二氧化碳含量加倍，会使全球气候上升1.5°C到4.5°C，这会造成严重的影响，但没有到二叠纪—三叠纪灭绝事件的严重程度[86]。

在2005年，日本NHK与加拿大国家电影委员会制作的《地球大进化》（Miracle Planet；地球大進化〜46億年・人類への旅）电视节目，提出火山爆发形成的轻微全球暖化，导致甲烷水合物的气化；由于甲烷气体对全球暖化的影响，是二氧化碳的45倍，甲烷水合物的气化进而导致不断循环的全球暖化。

2021年的最新研究表明，中国华南板块地区在二叠纪末的大规模酸性火山喷发是二叠纪末生物大灭绝的一个重要诱因。西伯利亚大规模基性火山喷发并非二叠纪末生物大灭绝的唯一推手。[93]

甲烷水合物的气化

编辑

科学家们已在全球许多地点的二叠纪末碳酸盐矿层中，发现当时的碳13/碳12比例有迅速减少的迹象，减少了约10‰左右[94][44]。从二叠纪末开始，碳13/碳12比例发生了一系列的上升与下降现象，直到三叠纪中期才稳定、停止；而发生于二叠纪末的第一次变动，是其中规模最大、最迅速的变动。在三叠纪中期，碳13/碳12比例稳定之后，可制造碳酸钙外壳的动物开始复原[45]。

碳13/碳12比例的下降，可能有以下多种因素[95]：

  • 火山爆发产生的气体，其碳13/碳12比例低于正常值约5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降约10‰，其火山爆发的规模将超越目前已知的任何地质纪录[96]。
  • 生物活动降低，使环境中的碳12更慢被摄取，更多碳12进入沉积层，而使碳13/碳12比例降低。所有的化学反应是建立在原子间的电磁力。较轻的同位素，其化学反应较快。所以生物化学过程会用到较轻的同位素。但关于古新世—始新世极热事件的研究发现，该时期的碳13/碳12比例小幅降低约3到4‰。根据假设，即使将全部的有机碳（包含生物、土壤、海洋）进入土壤沉积层中，也不会达到古新世/始新世交替时的小幅度碳13/碳12比例下降。由此可知生物活动降低不是二叠纪末期的碳13/碳12比例降低的原因[96]。
  • 埋在沉积层中的死亡生物，体内的碳13/碳12比例小于正常值约20到25‰。就理论上而言，如果海平面迅速降低，浅海地区的沉积层曝露到空气后，开始氧化作用。但若要使全球的碳13/碳12比例下降约10‰，要有6.5到8.4兆吨有机碳经氧化后形成，而沉积层本身需要数十万年的氧化。这似乎不太可能发生[7]。
  • 间歇性海洋高氧与缺氧事件，也可能是三叠纪早期的碳13/碳12比例下降的原因[45]。全球性的海洋缺氧现象，本身也是灭绝事件的原因之一。二叠纪末期到三叠纪早期的陆地，多为热带地区。热带的大型河流会将沉积层中有有机碳带入海洋，尤其是低纬度的邻近海盆。生物化学过程会用到较轻的同位素，所以有机碳的碳13/碳12比例低。大量有机碳的迅速（以相对而言）释放与沉降，可能会引发间歇性的高氧/缺氧事件[97]。元古宙晚期到寒武纪交接时期，也曾发生碳13/碳12比例的下降，可能与此相关，或是其他与海洋相关的因素[45]。
 
甲烷水合物即俗称的可燃冰，大部分位在大陆棚，被视为未来的潜在能源之一。

其他的理论则有：海洋大量释放二氧化碳[98]、以及全球的碳循环系统经历长时间的重整[95]。

但最有可能导致全球性碳13/碳12比例下降的因素，是甲烷水合物气化产生的甲烷[7]。而利用碳循环模型模拟的结果，甲烷最有可能导致如此大幅的下降[95][98]。甲烷水合物是固态形式的水于晶格（水合物）中包含大量的甲烷。甲烷是由甲烷菌制造，碳13/碳12比例低于正常值约60‰。甲烷在特定的压力与温度下，会形成包合物，例如永冻层的近表层，并在大陆棚、更深的海床等地区大量形成。甲烷水合物通常出现在海平面300米以下的沉积层。最深可在水深2000米处发现，但大部分在水深1100米以上[99]。

西伯利亚暗色岩火山爆发产生的熔岩面积，是以往认定的两倍以上，新发现的熔岩地区，在二叠纪末时几乎是浅海。极有可能这些浅海地区蕴含甲烷水合物，而火山爆发产生的熔岩流入海床后，促使甲烷水合物的汽化[100]。

由于甲烷本身是种非常强的温室气体，大量的甲烷被视为造成全球暖化的主要原因。证据显示该时期的全球气温上升，赤道区上升约6°C，高纬度地区上升更多。例如：氧18/氧16比例的下降[101]、舌羊齿植物群（舌羊齿与生存于相同地区的植物）消失，由生存于低纬度的植物群取代[102][12]。

碳13/碳12比例的变动，被认为与大量释放的甲烷有关，但两者在三叠纪早期的变动模式，并不吻合。要造成如此大的气候变迁，所需要的甲烷量，是引发古新世-始新世交替时期最大热量的五倍[45]。但三叠纪早期曾出现大量碳13，使碳13/碳12比例迅速增加，而后下降[45]。

海平面改变

编辑

当原本沉浸的海床露出海平面时，会造成海退。海平面的下降会使浅海的生存区域减少，破坏当地的生态系统。浅海的可栖息地，富含食物炼下层的生物，这些生物的减少，使赖其以维生的生物竞争食物更激烈[103]。海退与灭绝事件之间似乎有部分关联，但另有证据认为两者间没有关系，而海退会形成新的栖息地。[12]海平面的变化，同时也导致海底沉积物的变化，并影响海水温度与盐度，进一步造成海生生物的多样性衰退[104]。

海洋缺氧

编辑

有证据显示，二叠纪末期的海洋发生了缺氧事件。在格陵兰东部的一个二叠纪末期海相沉积层，指出当时有明显、快速的海洋缺氧现象[105]。而数个二叠纪末沉积层的铀/钍比例，也指出在这次灭绝事件发生时，海洋有严重的缺氧现象[106]。

缺氧事件可能导致海洋生物的大量死亡，只有栖息于海底泥层、可以进行无氧呼吸的细菌不受影响。另有证据显示，这次海洋缺氧事件，造成海床大量释放硫化氢。

海洋缺氧事件的原因，可能是长时间的全球暖化，降低赤道区与极区之间的温度梯度，进而造成温盐环流系统的缓慢，甚至停止。温盐环流系统的缓慢或停止，可能使得海洋中的含氧量减少[106]。

但是，某些研究人员架构出二叠纪末期的海洋温盐环流系统，认为当时的温盐环流系统无法解释深海区域的缺氧现象[107]。

硫化氢

编辑

二叠纪末期发生的海洋缺氧事件，可能使硫酸盐还原菌（英语：Sulfate-reducing bacteria）成为海洋生态系统中的优势物种，包含脱硫杆菌目、脱硫弧菌目、互营杆菌目、热脱硫杆菌门，这些生物会制造大量的硫化氢，过量的硫化氢会对陆地、海洋中的动植物造成毒害，并破坏臭氧层，使生物暴露在紫外线下[108]。在二叠纪末到三叠纪早期发现许多绿菌，它们进行不产氧光合作用，释放出硫化氢。绿菌的兴盛时期，与二叠纪末灭绝事件和事后的长期复原，时期相符[109]。大气层中的二氧化碳增加，植物却大规模灭亡，硫化氢理论可以解释植物的大规模灭亡。二叠纪末地层中的孢子化石，多数带有不正常特征，可能是由硫化氢破坏臭氧层，大量的紫外线进入地表造成。

 
峨嵋山暗色岩事件期间的地球，黑色五角星表示主龙形下纲的化石分布

盘古大陆的形成

编辑

在二叠纪中期（约是乌拉尔世的空谷阶），几乎地表的所有大陆聚合成盘古大陆，盘古大陆由泛大洋环绕着，而东亚部分直到二叠纪末期才与盘古大陆聚合[110]。盘古大陆的完全形成，使得全球大部分的浅水区域消失，而浅水区域是海洋中最多生物栖息的部分。原本隔离的大陆架连接之后，使彼此独立的生态系统开始互相竞争。盘古大陆的形成，造成了单一的海洋循环系统，以及单一的大气气候系统，在盘古大陆的海岸形成季风气候，而广大的内陆则形成干旱的气候。

在盘古大陆完全形成后，海洋生物数量开始减少，灭亡比例接近其他大型灭绝事件。盘古大陆的形成，似乎对陆地生物没有造成严重的变化，二叠纪晚期的兽孔目反而因此扩大生存领域、更为多样性。所以盘古大陆的完全形成并不是导致二叠纪末灭绝事件的直接原因。

多重原因

编辑

二叠纪-三叠纪末灭绝事件的产生原因，可能由上述事件连锁、交错形成，并日趋严重。西伯利亚暗色岩的火山爆发，除了产生大量的二氧化碳与甲烷，也破坏邻近地区的煤层与大陆架[38]。接下来的全球暖化，间接导致地质历史中最严重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧，使硫化菌等进行不产氧的化合作用生物兴起，它们释放出大量的硫化氢[38]。

但是，这连锁、交错的事件，部分环节相当薄弱。碳13/碳12比例的变动，被认为与大量释放的甲烷有关，但两者在三叠纪早期的变动模式，并不吻合[45]。二叠纪末期的海洋温盐环流系统，不会造成深海区域的缺氧事件[107]。

参考文献

编辑
  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 （英文） Jin YG, Wang Y, Wang W, Shang QH, Cao CQ, Erwin DH. Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China. Science. 2000, 289 (5478): 432–436. PMID 10903200. doi:10.1126/science.289.5478.432. 
  2. ^ 2.0 2.1 （英文）Bowring SA, Erwin DH, Jin YG, Martin MW, Davidek K, Wang W. U/Pb Zircon Geochronology and Tempo of the End-Permian Mass Extinction. Science. 1998, 280 (1039): 1039–1045. doi:10.1126/science.280.5366.1039. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 （英文）Benton M J. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time. Thames & Hudson. 2005. ISBN 978-0500285732. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 （英文）Labandeira CC, Sepkoski JJ. Insect diversity in the fossil record. Science. 1993, 261 (5119): 310–5. PMID 11536548. 
  5. ^ （英文）Sole, R. V., and Newman, M., 2002. "Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change" pp. 297-391, Encyclopedia of Global Enviromental Change John Wilely & Sons.
  6. ^ （英文）Barry, Patrick L. The Great Dying. Science@NASA. Science and Technology Directorate, Marshall Space Flight Center, NASA. January 28, 2002 [March 26, 2009]. （原始内容存档于2012年2月16日）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 （英文）Erwin DH. The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian. Columbia University Press. 1993. ISBN 0231074670. 
  8. ^ （英文）Yin H, Zhang K, Tong J, Yang Z, Wu S. The Global Stratotype Section and Point (GSSP) of the Permian-Triassic Boundary. Episodes: 102–114. 
  9. ^ （英文）Yin HF, Sweets WC, Yang ZY, Dickins JM,. Permo-Triassic Events in the Eastern Tethys. Cambridge Univ. Pres, Cambridge, 1992. 
  10. ^ 超級火山噴發造成史前地球生物滅絕. [2020-12-15]. （原始内容存档于2020-07-29）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  11. ^ 科學家找到地球生命大滅絕證據. [2011-01-25]. （原始内容存档于2011-01-31）. 互联网档案馆的存档，存档日期2011-01-31.
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.6 （英文）Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG. Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions (PDF). Earth-Science Reviews. 2004, 65 (1-2): 103–139 [2007-10-22]. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. （原始内容 (PDF)存档于2007-10-25）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  13. ^ Burgess, S. D.; Bowring, S.; Shen, S.-z. High-precision timeline for Earth's most severe extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014-02-10, 111 (9): 3316–3321. doi:10.1073/pnas.1317692111. 
  14. ^ （英文）Erwin, D.H. The Great Paleozoic Crisis: Life and Death in the Permian. New York isbn=0231074670: Columbia University Press. 1993. 
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 15.3 15.4 15.5 15.6 15.7 15.8 （英文）McElwain, J.C.; Punyasena, S.W. Mass extinction events and the plant fossil record. Trends in Ecology & Evolution. 2007, 22 (10): 548–557. doi:10.1016/j.tree.2007.09.003. 
  16. ^ （英文）Magaritz, M. 13C minima follow extinction events: a clue to faunal radiation. Geology. 1989, 17: 337–340. 
  17. ^ （英文）Krull, S.J., and Retallack, J.R. 13C depth profiles from paleosols across the Permian–Triassic boundary: Evidence for methane release. GSA Bulletin. 2000, 112 (9): 1459–1472. ISSN 0016-7606. doi:10.1130/0016-7606(2000)112<1459:CDPFPA>2.0.CO;2. 
  18. ^ （英文）Dolenec, T., Lojen, S., Ramovs, A. The Permian–Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations. Chemical Geology. 2001, 175 (1): 175–190. doi:10.1016/S0009-2541(00)00368-5. 
  19. ^ （英文）Musashi, M., Isozaki, Y., Koike, T. and Kreulen, R. Stable carbon isotope signature in mid-Panthalassa shallow-water carbonates across the Permo–Triassic boundary: evidence for 13C-depleted ocean. Earth Planet. Sci. Lett. 2001, 193: 9–20. doi:10.1016/S0012-821X(01)00398-3. 
  20. ^ （英文）Dolenec, T., Lojen, S., and Ramovs, A. The Permian-Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations. Chemical Geology. 2001, 175: 175–190. doi:10.1016/S0009-2541(00)00368-5. 
  21. ^ 21.0 21.1 （英文）H Visscher, H Brinkhuis, D L Dilcher, W C Elsik, Y Eshet, C V Looy, M R Rampino, and A Traverse. The terminal Paleozoic fungal event: Evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1996, 93 (5): 2155–2158 [2007-09-20]. 
  22. ^ （英文）Foster, C.B.; Stephenson, M.H.; Marshall, C.; Logan, G.A.; Greenwood, P.F. A Revision Of Reduviasporonites Wilson 1962: Description, Illustration, Comparison And Biological Affinities. Palynology. 2002, 26 (1): 35–58 [2008-08-16]. doi:10.2113/0260035. （原始内容存档于2011-07-26）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  23. ^ （英文）López-Gómez, J. and Taylor, E.L. Permian-Triassic Transition in Spain: A multidisciplinary approach. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2005, 229 (1-2): 1–2 [2008-08-16]. doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.028. （原始内容存档于2010-03-06）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  24. ^ （英文）Looy, C.V.; Twitchett, R.J.; Dilcher, D.L.; Van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A.; Visscher, H. Life in the end-Permian dead zone. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005, 162 (4): 653–659. PMID 11427710. doi:10.1073/pnas.131218098. See image 2 
  25. ^ 25.0 25.1 （英文）Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH, Kirschvink JL & Smith R. Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land Vertebrates in the Karoo Basin, South Africa. Science. 2005, 307 (5710): 709–714. doi:10.1126/science.1107068. 
  26. ^ （英文）Retallack, G.J.; Smith, R.M.H.; Ward, P.D. Vertebrate extinction across Permian-Triassic boundary in Karoo Basin, South Africa. Bulletin of the Geological Society of America. 2003, 115 (9): 1133–1152 [2008-08-16]. doi:10.1130/B25215.1. （原始内容存档于2008-05-05）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  27. ^ Sephton, Mark A.; Visscher, Henk; Looy, Cindy V.; Verchovsky, Alexander B.; Watson, Jonathon S. Chemical constitution of a Permian-Triassic disaster species. Geology. 2009, 37 (10): 875–878 [2010-03-07]. doi:10.1130/G30096A.1. （原始内容存档于2012-04-28）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  28. ^ （英文）Rampino MR, Prokoph A & Adler A. Tempo of the end-Permian event: High-resolution cyclostratigraphy at the Permian–Triassic boundary. Geology. 2000, 28 (7): 643–646. Bibcode:2000Geo....28..643R. ISSN 0091-7613. doi:10.1130/0091-7613(2000)28<643:TOTEEH>2.0.CO;2. 
  29. ^ （英文）Wang, S.C.; Everson, P.J. Confidence intervals for pulsed mass extinction events. Paleobiology. 2007, 33 (2): 324–336. doi:10.1666/06056.1. 
  30. ^ （英文）Twitchett RJ Looy CV Morante R Visscher H & Wignall PB. Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis. Geology. 2001, 29 (4): 351–354. doi:10.1130/0091-7613(2001)029<0351:RASCOM>2.0.CO;2. 
  31. ^ Retallack, G.J.; Metzger, C.A.; Greaver, T.; Jahren, A.H.; Smith, R.M.H.; Sheldon, N.D. Middle-Late Permian mass extinction on land. Bulletin of the Geological Society of America. 2006, 118 (11-12): 1398–1411. doi:10.1130/B26011.1. 
  32. ^ （英文）Stanley SM & Yang X. A Double Mass Extinction at the End of the Paleozoic Era. Science. 1994, 266 (5189): 1340–1344. PMID 17772839. doi:10.1126/science.266.5189.1340. 
  33. ^ （英文）Shen, S., and Shi, G.R. Paleobiogeographical extinction patterns of Permian brachiopods in the Asian-western Pacific region. Paleobiology. 2002, 28: 449–463. doi:10.1666/0094-8373(2002)028<0449:PEPOPB>2.0.CO;2. 
  34. ^ （英文）Wang, X-D, and Sugiyama, T. Diversity and extinction patterns of Permian coral faunas of China. Lethaia. December 2000, 33 (4): 285–294 [2022-10-16]. doi:10.1080/002411600750053853. （原始内容存档于2022-11-22）. 
  35. ^ Retallack, G.J., Metzger, C.A., Jahren, A.H., Greaver, T., Smith, R.M.H., and Sheldon, N.D. Middle-Late Permian mass extinction on land. GSA Bulletin. November/December 2006, 118 (11/12): 1398–1411. doi:10.1130/B26011.1. 
  36. ^ （英文）Ota, A, and Isozaki, Y. Fusuline biotic turnover across the Guadalupian–Lopingian (Middle–Upper Permian) boundary in mid-oceanic carbonate buildups: Biostratigraphy of accreted limestone in Japan. Journal of Asian Earth Sciences. March 2006, 26 (3-4): 353–368. 
  37. ^ （英文） Racki G. Silica-secreting biota and mass extinctions: survival processes and patterns. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology. 1999, 154 (1–2): 107–132. doi:10.1016/S0031-0182(99)00089-9. 
  38. ^ 38.0 38.1 38.2 38.3 38.4 38.5 38.6 （英文）Knoll, A.H., Bambach, R.K., Payne, J.L., Pruss, S., and Fischer, W.W. Paleophysiology and end-Permian mass extinction. Earth and Planetary Science Letters. 2007, 256: 295–313 [2008-07-04]. doi:10.1016/j.epsl.2007.02.018. （原始内容存档于2008-04-10）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆） Full contents may be available online at Paleophysiology and end-Permian mass extinction (PDF). [2008-07-04]. （原始内容 (PDF)存档于2020-10-04）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  39. ^ Bambach, R.K.; Knoll, A.H.; Wang, S.C., Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity, Paleobiology, December 2004, 30 (4): 522–542 [2008-08-16], （原始内容存档于2020-05-29） 
  40. ^ Knoll, A.H., Biomineralization and evolutionary history. In: P.M. Dove, J.J. DeYoreo and S. Weiner (Eds), Reviews in Mineralogy and Geochemistry, (PDF), （2004） [2010-03-07], （原始内容 (PDF)存档于2010-06-20） 
  41. ^ （英文）Stanley, S.M. Predation defeats competition on the seafloor. Paleobiology. 2008, 34 (1): 1–21 [2008-05-13]. doi:10.1666/07026.1. （原始内容存档于2011-07-26）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  42. ^ （英文）Stanley, S.M. An Analysis of the History of Marine Animal Diversity. Paleobiology. 2007, 33 (sp6): 1–55 [2008-08-16]. doi:10.1666/06020.1. （原始内容存档于2011-07-26）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  43. ^ （英文）McKinney, M.L. Taxonomic selectivity and continuous variation in mass and background extinctions of marine taxa. Nature. 1987, 325 (6100): 143–145. doi:10.1038/325143a0. 
  44. ^ 44.0 44.1 （英文）Twitchett RJ, Looy CV, Morante R, Visscher H, Wignall PB. Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis. Geology. 2001, 29 (4): 351–354. doi:10.1130/0091-7613(2001)029%3C0351:RASCOM%3E2.0.CO;2. 
  45. ^ 45.0 45.1 45.2 45.3 45.4 45.5 45.6 （英文）Payne, J.L.; Lehrmann, D.J.; Wei, J.; Orchard, M.J.; Schrag, D.P.; Knoll, A.H. Large Perturbations of the Carbon Cycle During Recovery from the End-Permian Extinction. Science. 2004, 305 (5683): 506 [2008-09-22]. PMID 15273391. doi:10.1126/science.1097023. （原始内容存档于2010-04-04）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  46. ^ （英文）Knoll, A.H.; Bambach, R.K.; Canfield, D.E.; Grotzinger, J.P. Comparative Earth history and Late Permian mass extinction. Science (Washington). 1996, 273 (5274): 452–456. PMID 8662528. doi:10.1126/science.273.5274.452. 
  47. ^ （英文）Leighton, L.R.; Schneider, C.L. Taxon characteristics that promote survivorship through the Permian–Triassic interval: transition from the Paleozoic to the Mesozoic brachiopod fauna. Paleobiology. 2008, 34 (1): 65–79. doi:10.1666/06082.1. 
  48. ^ （英文）Villier, L. Morphological Disparity of Ammonoids and the Mark of Permian Mass Extinctions. Science. 2004, 306: 264. doi:10.1126/science.1102127. 
  49. ^ （英文）Saunders, W. B. Morphologic and taxonomic history of Paleozoic ammonoids in time and morphospace. Paleobiology. 2008, 34: 128. doi:10.1666/07053.1. 
  50. ^ 50.0 50.1 （英文）Retallack, GJ. Permian–Triassic life crisis on land. Science. 1995, 267 (5194): 77–80. doi:10.1126/science.267.5194.77. 
  51. ^ （英文）Looy, CV Brugman WA Dilcher DL & Visscher H. The delayed resurgence of equatorial forests after the Permian–Triassic ecologic crisis. Proceedings National Academy of Sciences. 1999, 96: 13857–13862. PMID 10570163. 
  52. ^ （英文）Looy, CV; Twitchett RJ, Dilcher DL, &Van Konijnenburg-Van Cittert JHA and Henk Visscher. Life in the end-Permian dead zone. Proceedings of the National Academy of Sciences. July 3, 2001, 14 (98): 7879–7883. doi:10.1073/pnas.131218098. 
  53. ^ 53.0 53.1 53.2 53.3 （英文）Retallack GJ Veevers JJ & Morante R. Global coal gap between Permian–Triassic extinctions and middle Triassic recovery of peat forming plants. GSA Bulletin. 1996, 108 (2): 195–207 [2007-09-29]. （原始内容存档于2010-05-29）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  54. ^ （英文）Michaelsen P. Mass extinction of peat-forming plants and the effect on fluvial styles across the Permian–Triassic boundary, northern Bowen Basin, Australia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2002, 179 (3–4): 173–188. doi:10.1016/S0031-0182(01)00413-8. 
  55. ^ （英文）Maxwell, W. D. "Permian and Early Triassic extinction of non-marine tetrapods". Palaeontology. 1992, 35: 571–583. 
  56. ^ Erwin DH. The End-Permian Mass Extinction. Annual Review of Ecology and Systematics. 1990, 21: 69–91. doi:10.1146/annurev.es.21.110190.000441. 
  57. ^ （英文）Lehrmann, D.J., Ramezan, J., Bowring, S.A.; et al. Timing of recovery from the end-Permian extinction: Geochronologic and biostratigraphic constraints from south China. Geology. December 2006, 34 (12): 1053–1056 [2008-09-24]. doi:10.1130/G22827A.1. （原始内容存档于2011-11-06）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  58. ^ （英文）Sahney, S. and Benton, M.J. Recovery from the most profound mass extinction of all time (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological. 2008, 275: 759 [2008-09-24]. doi:10.1098/rspb.2007.1370. （原始内容存档 (PDF)于2011-02-22）.  Archive-It的存档，存档日期2011-02-22
  59. ^ Ward PD, Montgomery DR, & Smith R. Altered river morphology in South Africa related to the Permian–Triassic extinction. Science. 2000, 289 (5485): 1740–1743. doi:10.1126/science.289.5485.1740. 
  60. ^ 60.0 60.1 （英文）Hallam A & Wignall PB. Mass Extinctions and their Aftermath. Oxford University Press. 1997. ISBN 978-0198549161. 
  61. ^ （英文）Zi-qiang W. Recovery of vegetation from the terminal Permian mass extinction in North China. Review of Palaeobotany and Palynology. 1996, 91 (1–4): 121–142. doi:10.1016/0034-6667(95)00069-0. 
  62. ^ Rodland, DL & Bottjer, DJ. Biotic Recovery from the End-Permian Mass Extinction: Behavior of the Inarticulate Brachiopod Lingula as a Disaster Taxon. Palaios. 2001, 16 (1): 95–101. doi:10.1669/0883-1351(2001)0163%C0095:BRFTEP3%E2.0.CO;2. 
  63. ^ （英文）Wagner PJ, Kosnik MA, & Lidgard S. Abundance Distributions Imply Elevated Complexity of Post-Paleozoic Marine Ecosystems. Science. 2006, 314 (5803): 1289–1292. doi:10.1126/science.1133795. 
  64. ^ （英文）Clapham, M.E., Bottjer, D.J. and Shen, S. Decoupled diversity and ecology during the end-Guadalupian extinction (late Permian). Geological Society of America Abstracts with Programs. 2006, 38 (7): 117 [2008-03-28]. （原始内容存档于2015-12-08）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  65. ^ （英文）Foote, M. Morphological diversity in the evolutionary radiation of Paleozoic and post-Paleozoic crinoids (PDF). Paleobiology. 1999, 25 (sp1): 1–116 [2008-05-12]. doi:10.1666/0094-8373(1999)25[1:MDITER]2.0.CO;2. 
  66. ^ （英文）Baumiller, T. K. Crinoid Ecological Morphology. Annual Review of Earth and Planetary Sciences (PDF). 2008, 36: 221–249. doi:10.1146/annurev.earth.36.031207.124116. 
  67. ^ Servais, Thomas; Harper, David A.T.; Munnecke, Axel; Owen, Alan W.; Sheehan, Peter M. Understanding the Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): Influences of paleogeography, paleoclimate, or paleoecology. GSA Today. 2009, 19 (4): 4 [2020-02-22]. ISSN 1052-5173. doi:10.1130/GSATG37A.1. （原始内容存档于2020-07-23） （英语）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  68. ^ Botha, J., and Smith, R.M.H. Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa. Lethaia. 2007, 40: 125–137 [2008-07-02]. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x. （原始内容存档于2012-12-16）.  Archive.is的存档，存档日期2012-12-16 Full version online at Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa (PDF). [2008-07-02]. （原始内容 (PDF)存档于2008-09-10）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  69. ^ （英文）Benton, M.J. Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. 2004: xii–452. ISBN 0-632-05614-2. 
  70. ^ （英文）Ruben, J.A., and Jones, T.D. Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers. American Zoologist. 2000, 40 (4): 585–596 [2008-08-16]. doi:10.1093/icb/40.4.585. （原始内容存档于2009-08-29）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  71. ^ （英文）Yates AM & Warren AA. The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128 (1): 77–121 [2008-01-18]. （原始内容存档于2007-10-01）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  72. ^ （英文）Retallack GJ, Seyedolali A, Krull ES, Holser WT, Ambers CP, Kyte FT. Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia. Geology. 1998, 26 (11): 979–982 [2008-09-24]. （原始内容存档于2011-09-28）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  73. ^ 73.0 73.1 （英文）Becker L, Poreda RJ, Basu AR, Pope KO, Harrison TM, Nicholson C, Iasky R. Bedout: a possible end-Permian impact crater offshore of northwestern Australia. Science. 2004, 304 (5676): 1469–1476 [2008-09-24]. doi:10.1126/science.1093925. （原始内容存档于2010-09-19）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  74. ^ （英文）Becker L, Poreda RJ, Hunt AG, Bunch TE, Rampino M. Impact event at the Permian–Triassic boundary: Evidence from extraterrestrial noble gases in fullerenes. Science. 2001, 291 (5508): 1530–1533. doi:10.1126/science.1057243. 
  75. ^ （英文）Basu AR, Petaev MI, Poreda RJ, Jacobsen SB, Becker L. Chondritic meteorite fragments associated with the Permian–Triassic boundary in Antarctica. Science. 2003, 302 (5649): 1388–1392. doi:10.1126/science.1090852. 
  76. ^ （英文）Kaiho K, Kajiwara Y, Nakano T, Miura Y, Kawahata H, Tazaki K, Ueshima M, Chen Z, Shi GR. End-Permian catastrophe by a bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle. Geology. 2001, 29 (9): 815–818 [2007-10-22]. （原始内容存档于2011-09-28）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  77. ^ （英文）Farley KA, Mukhopadhyay S, Isozaki Y, Becker L, Poreda RJ. An extraterrestrial impact at the Permian–Triassic boundary?. Science. 2001, 293 (5539): 2343. doi:10.1126/science.293.5539.2343a. 
  78. ^ （英文）Koeberl C, Gilmour I, Reimold WU, Philippe Claeys P, Ivanov B. End-Permian catastrophe by bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle: Comment and Reply. Geology. 2002, 30 (9): 855–856. doi:10.1130/0091-7613(2002)030%3C0855:EPCBBI%3E2.0.CO;2. 
  79. ^ （英文）Isbell JL, Askin RA, Retallack GR. Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia; discussion and reply. Geology. 1999, 27 (9): 859–860. doi:10.1130/0091-7613(1999)027%3C0859:SFEOIA%3E2.3.CO;2. 
  80. ^ （英文）Koeberl K, Farley KA, Peucker-Ehrenbrink B, Sephton MA. Geochemistry of the end-Permian extinction event in Austria and Italy: No evidence for an extraterrestrial component. Geology. 2004, 32 (12): 1053–1056. doi:10.1130/G20907.1. 
  81. ^ （英文）Langenhorst F, Kyte FT & Retallack GJ. Reexamination of quartz grains from the Permian–Triassic boundary section at Graphite Peak, Antarctica (PDF). Lunar and Planetary Science Conference XXXVI. 2005 [2007-07-13]. （原始内容存档 (PDF)于2020-11-15）.  存档副本 (PDF). [2008-09-24]. 原始内容存档于2020-11-15. 
  82. ^ （英文）von Frese RR, Potts L, Gaya-Pique L, Golynsky AV, Hernandez O, Kim J, Kim H & Hwang J. Permian–Triassic mascon in Antarctica. Eos Trans. AGU, Jt. Assem. Suppl. 2006, 87 (36): Abstract T41A–08 [2007-10-22]. （原始内容存档于2007-09-30）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  83. ^ （英文）Von Frese, R.R.B.; L. V. Potts, S. B. Wells, T. E. Leftwich, H. R. Kim, J. W. Kim, A. V. Golynsky, O. Hernandez, and L. R. Gaya-Piqué. GRACE gravity evidence for an impact basin in Wilkes Land, Antarctica. Geochem. Geophys. Geosyst. 2009, 10: Q02014. doi:10.1029/2008GC002149. 
  84. ^ （英文）Is the Gulf's Origin Heaven Sent? by Michael S. Stanton Explorer magazine article "Is the Gulf's Origin Heaven Sent?" （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  85. ^ （英文）Jones AP, Price GD, Price NJ, DeCarli PS, Clegg RA. Impact induced melting and the development of large igneous provinces. Earth and Planetary Science Letters. 2002, 202 (3): 551–561. doi:10.1016/S0012-821X(02)00824-5. 
  86. ^ 86.0 86.1 86.2 86.3 86.4 （英文）White RV. Earth’s biggest 'whodunnit': unravelling the clues in the case of the end-Permian mass extinction (PDF). Phil. Trans. Royal Society of London. 2002, 360: 2963–2985 [2008-01-12]. doi:10.1098/rsta.2002.1097. （原始内容存档 (PDF)于2020-11-11）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  87. ^ （英文）AHager, Bradford H. Giant Impact Craters Lead To Flood Basalts: A Viable Model. CCNet 33/2001: Abstract 50470. 2001 [2008-09-24]. （原始内容存档于2008-04-22）.  存档副本. [2008-09-24]. 原始内容存档于2008-04-22. 
  88. ^ （英文）Hagstrum, Jonathan T. Large Oceanic Impacts As The Cause Of Antipodal Hotspots And Global Mass Extinctions. CCNet 33/2001: Abstract 50288. 2001 [2008-09-24]. （原始内容存档于2008-04-22）.  存档副本. [2008-09-24]. 原始内容存档于2008-04-22. 
  89. ^ （英文）Zhou, M-F., Malpas, J, Song, X-Y, Robinson, PT, Sun, M, Kennedy, AK, Lesher, CM & Keays, RR. A temporal link between the Emeishan large igneous province (SW China) and the end-Guadalupian mass extinction. Earth and Planetary Science Letters. 2002, 196 (3–4): 113–122. doi:10.1016/S0012-821X(01)00608-2. 
  90. ^ （英文）Wignall, Paul B.; et al.. Volcanism, Mass Extinction, and Carbon Isotope Fluctuations in the Middle Permian of China. Science. 2009, 324 (5931): 1179–1182. doi:10.1126/science.1171956. 
  91. ^ （英文）Mundil, R., Ludwig, K.R., Metcalfe, I. & Renne, P.R. Age and Timing of the Permian Mass Extinctions: U/Pb Dating of Closed-System Zircons. Science. 2004, 305 (5691): 1760–1763. doi:10.1126/science.1101012. 
  92. ^ （英文）"Permian–Triassic Extinction - Volcanism" （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  93. ^ ZHANG, HUA; ZHANG, FEIFEI; CHEN, JIU-BIN; et al. Felsic volcanism as a factor driving the end-Permian mass extinction. Science Advances. 2021-11-17, 7 (47). doi:10.1126/sciadv.abh1390. （原始内容存档于2022-01-12）. 
  94. ^ （英文）Palfy J, Demeny A, Haas J, Htenyi M, Orchard MJ, & Veto I. Carbon isotope anomaly at the Triassic– Jurassic boundary from a marine section in Hungary. Geology. 2001, 29 (11): 1047–1050. doi:10.1130/0091-7613(2001)029%3C1047:CIAAOG%3E2.0.CO;2. 
  95. ^ 95.0 95.1 95.2 （英文）Berner, R.A. Examination of hypotheses for the Permo-Triassic boundary extinction by carbon cycle modeling. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2002, 99: 32095199. PMID 11917102. doi:10.1073/pnas.032095199. 
  96. ^ 96.0 96.1 （英文）Dickens GR, O'Neil JR, Rea DK & Owen RM. Dissociation of oceanic methane hydrate as a cause of the carbon isotope excursion at the end of the Paleocene. Paleoceanography. 1995, 10 (6): 965–71. doi:10.1029/95PA02087. 
  97. ^ （英文）Schrag, D.P., Berner, R.A., Hoffman, P.F., and Halverson, G.P. On the initiation of a snowball Earth. Geochemistry Geophysics Geosystems. 2002, 3 (6 doi=10.1029/2001GC000219): 1036 [2008-09-25]. （原始内容存档于2008-04-21）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆） Preliminary abstract at Schrag, D.P. On the initiation of a snowball Earth. Geological Society of America. June 2001 [2008-09-25]. （原始内容存档于2018-04-25）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  98. ^ 98.0 98.1 （英文）Benton, M.J.; Twitchett, R.J. How to kill (almost) all life: the end-Permian extinction event. Trends in Ecology & Evolution. 2003, 18 (7): 358–365. doi:10.1016/S0169-5347(03)00093-4. 
  99. ^ （英文）Dickens GR. The potential volume of oceanic methane hydrates with variable external conditions. Organic Geochemistry. 2001, 32 (10): 1179–1193. doi:10.1016/S0146-6380(01)00086-9. 
  100. ^ （英文）Reichow MK, Saunders AD, White RV, Pringle MS, Al'Muhkhamedov AI, Medvedev AI & Kirda NP. 40Ar/39Ar Dates from the West Siberian Basin: Siberian Flood Basalt Province Doubled. Science. 2002, 296 (5574): 1846–1849. doi:10.1126/science.1071671. 
  101. ^ （英文）Holser WT, Schoenlaub H-P, Attrep Jr M, Boeckelmann K, Klein P, Magaritz M, Orth CJ, Fenninger A, Jenny C, Kralik M, Mauritsch H, Pak E, Schramm J-F, Stattegger K & Schmoeller R. A unique geochemical record at the Permian/Triassic boundary. Nature. 1989, 337 (6202): 39–44. doi:10.1038/337039a0. 
  102. ^ （英文）Dobruskina IA. Phytogeography of Eurasia during the early Triassic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1987, 58 (1-2): 75–86. doi:10.1016/0031-0182(87)90007-1. 
  103. ^ （英文）Newell ND. An Outline History of Tropical Organic Reefs (PDF). American Museum novitates. 1971, 2465: 1–37 [2007-11-03]. （原始内容存档 (PDF)于2008-12-17）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  104. ^ （英文）McRoberts, C.A., Furrer, H., Jones, D.S. Palaeoenvironmental interpretation of a Triassic– Jurassic boundary section from western Austria based on palaeoecological and geochemical data.. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology. 1997, 136 (1-4): 79– 95. doi:10.1016/S0031-0182(97)00074-6. 
  105. ^ （英文）Wignall PB & Twitchett RJ. Permian–Triassic sedimentology of Jameson Land, East Greenland: Incised submarine channels in an anoxic basin. Journal of the Geological Society. 2002, 159 (6): 691–703. doi:10.1144/0016-764900-120. 
  106. ^ 106.0 106.1 （英文）Monastersky, R., Oxygen starvation decimated Permian oceans, Science News, May 25, 1996 [2008-09-22], （原始内容存档于2008-10-19） 
  107. ^ 107.0 107.1 Zhang R, Follows, MJ, Grotzinger, JP, & Marshall J. Could the Late Permian deep ocean have been anoxic?. Paleoceanography. 2001, 16 (3): 317–329 [2008-09-25]. doi:10.1029/2000PA000522. （原始内容存档于2008-04-21）.  （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  108. ^ （英文）Kump LR, Pavlov A, & Arthur MA. Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia. Geology. 2005, 33 (5): 397–400. doi:10.1130/G21295.1. 
  109. ^ （英文）Grice K, Cao C, Love GD, Bottcher ME, Twitchett RJ, Grosjean E, Summons RE, Turgeon SC, Dunning W & Yugan J. Photic Zone Euxinia During the Permian–Triassic Superanoxic Event. Science. 2005, 307 (5710): 706–709. doi:10.1126/science.110432. 
  110. ^ （英文）The Permian - Palaeos （页面存档备份，存于互联网档案馆）

延伸阅读

编辑
  • （英文）Over, Jess (editor), Understanding Late Devonian and Permian–Triassic Biotic and Climatic Events, (Volume 20 in series Developments in Palaeontology and Stratigraphy (2006). The state of the inquiry into the extinction events.
  • （英文）Sweet, Walter C. (editor), Permo–Triassic Events in the Eastern Tethys : Stratigraphy Classification and Relations with the Western Tethys (in series World and Regional Geology)

外部链接

编辑
专门性：
新闻性：
显生宙的生物集群灭绝事件
 其它灭绝事件
↓A1
↓A6
↓B2
↓B3
↓B4
↓C3
↓A7
↓A2
↓C5、C6
↓A3
↓A4
↓A5（英语：Mulde event）
↓B1
↓C1
↓C2
↓C4（英语：Pliocene#Supernovae）
↓一
↓二
↓三
↓四
↓五
 五大灭绝事件
│
−600
│
−550
│
−500
│
−450
│
−400
│
−350
│
−300
│
−250
│
−200
│
−150
│
−100
│
−50
│
0
检索自“https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=二叠纪—三叠纪灭绝事件&oldid=84738666”