偶蹄目
偶蹄目（学名：Artiodactyla），是哺乳动物中的一个目，约220种，其中包括许多对人类生活很重要的动物。偶蹄目动物是现代进步的繁盛的有蹄类，90％的现存有蹄动物都是偶蹄动物。其中又以牛科最为繁盛。除了陆地上的种类，四足已经高度退化的海洋动物鲸豚类也是属于这一演化支。
偶蹄目 化石时期：始新世早期至今
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| 偶蹄目动物：鲸鱼和海豚等鲸目动物不是典型的偶蹄动物，属于特化类群；偶蹄动物有时被称为鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)来反映这一点。[1] | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 哺乳纲 Mammalia |
| 演化支： | 有阴囊类 Scrotifera |
| 大目： | 猛兽有蹄大目 Ferungulata |
| 演化支： | 泛真有蹄类 Pan-Euungulata |
| 上目： | 真有蹄上目 Euungulata |
| 演化支： | 副轴类 Paraxonia |
| 目： | 偶蹄目 Artiodactyla Owen, 1848 |
| 演化支 | |
| 异名 | |
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偶蹄动物的进化 编辑
偶蹄目动物由古新世的踝节目动物进化而来。基本上从始新世开始分化。中新世和上新世是其进化的重要时期。
外形上，早期的偶蹄动物类似今天的鼷鹿（Tragulidae）：小巧，短腿，以叶子为食。始新世晚期（4600万年前），三个现代亚目已开始分化：猪形亚目、胼足亚目和反刍亚目。然而偶蹄目并没有占据生态主导地位，当时是奇蹄目的繁盛时期。偶蹄动物只能占据一些边缘生态位艰难维生。但是同时它们也在这个时候开始了复杂的消化系统的进化，从而能够以低级食料为生。
始新世开始出现草。中新世的时候全球气候变干燥少雨，大量雨林枯亡，草原开始发育，并向全球蔓延开来。草本身是一种非常难以消化的食物，而唯有拥有复杂消化系统的偶蹄动物能有效地利用这种粗糙、低营养的食物。很快偶蹄动物就取代了奇蹄动物的生态位，成为了食草动物的主导。
偶蹄动物分为两大类，然而各类内部形态差异很大。猪形亚目（猪、西猯）保留四趾，臼齿简单，腿短。犬齿常常变大成獠牙。它们大多属于杂食动物，胃构造简单（器官构造与人类最近）。骆驼类和反刍类则相反，倾向于向长腿、两趾和复杂颊齿（用于对食草的适应）和复杂胃。伴随复杂消化系统的出现，它们有了反刍的行为：将半消化状态的食团吐回嘴里重新加以咀嚼后下咽以获得对养分的最大程度利用。
根据分子生物学研究，早期偶蹄动物中与河马最接近的一支杂食有蹄动物，即鲸下目，在始新世就返回大海，演化为今天的鲸。猪型亚目多数是杂食性(鲸类完全食肉性)。
所有有蹄哺乳动物的最早祖先可能至少部分是食肉动物或食腐动物，今天的奇蹄动物和偶蹄动物在进化后期成为食草动物。然而，鲸鱼保留了它们的肉食性饮食，因为猎物更容易获得，同时它们需要更高的热量才能作为海洋温血动物生存。然而早期的食肉偶蹄动物被食肉目动物超越，只剩下鲸类分枝仍生存。
相关研究 编辑
鲸类是从偶蹄目演化的理论是基于DNA序列的分析结果。在最初的分子分析中，显示鲸类较猪更接近反刍亚目（如牛及鹿）。为了在目名反映这种演化关系，故出现了鲸偶蹄类。
后期的分子分析提供了更完整的线索。河马被认为是鲸类的近亲，反刍亚目与鲸/河马的分支有关，而猪则被分类在更远的位置。除了新增了鲸/河马分支外，分析更显示河马及猪并非近亲。这个结果很富争议，因为传统分类正有基于猪与河马形态的相似而成立的猪形亚目。
除了DNA及蛋白质序列外，学者追踪了基因组中一种称为短散落配置（SINE）的转位子。DNA序列的转位子会有时将自己复制，并将复制品插入基因组的另一个位置。但 SINE 没可能会将自己插入基因组的同一位置。数据显示鲸鱼、反刍亚目及河马的基因组中，有几个转位子将自己插入同一位置上。在骆驼及猪的基因组中并没有这个插入点。
不同的 DNA 序列测试都得出同一个结论：即河马与鲸类非常接近，而和其他偶蹄目相对疏远。这一点从鲸与河马都具有许多共同的行为和生理特征;如一层致密的皮下脂肪和大部分无毛的身体(也缺乏皮脂腺)，并具有相似的发声和听觉结构。可以利用超声波在水中分辨敌友和在水中育儿（交配，产子和哺乳），以及阴嚢藏于腹腔内和有相近的消化系统可以看出。此外，这两种动物都有单叶肺（类似于其他水生哺乳动物），可以更快地充满空气。这对两栖和水生生物来说都是一个关键的适应，因为它减少了频繁前往水面的危险。。
它们也与较小鱼类有共生关系，它们将其用作清洁站，使较小的生物以进入生物口腔的寄生虫为食。
形态学及古生物学对鲸类与其他哺乳动物的关系亦于 1990 年代后出现很大变化。一些化石发现（如罗德侯鲸）显示鲸类并非从中爪兽目衍生或与其是近亲。很多学者支持成立鲸偶蹄目的分支，但也有部分学者反对鲸类与河马共祖的说法，认为三个亚目的传统偶蹄目仍然是一个有效的分支，而四个亚目的鲸偶蹄类（即修正后的偶蹄目）则可能是一个大目或总目。
鲸/河马学说认为鲸类与河马类在 6000 万年前拥有共同的半水栖祖先[2]，直到 5400 万年前才分化成两支[3]，其中一支演化成鲸类，可能始于巴基鲸及其他古鲸亚目近亲，它们渐渐适应水下生活，最后演化成完全水生的鲸类[4]。因此，此学说认为鲸偶蹄类才是有效的单系群分类。反对者的理由是，目前发现最早的河马化石产生于中新世，而鲸类的分化则可上溯至始新世，鲸/河马假说出现了一个 3000 万年缺少河马祖先存在的空白期。一些形态学研究指出石炭兽科是河马的祖先，但却得不到有力支持。
分类和系统发育 编辑
偶蹄类动物的分类受到了热烈的争论，因为栖息在海洋中的鲸豚类从陆生的偶蹄类动物进化而来。有些有蹄类动物（河马）与海洋栖息的鲸目动物比其他偶蹄类动物有更密切的关系。
这使得偶蹄动物传统上被定义为无效的并系群分类，因为它包括来自共同祖先的动物，但不包括其所有后代。系统发育分类只识别单系群分类群; 也就是从一个共同的祖先下降，并包括其所有后代的群体。为了解决这个问题，传统的偶蹄目和鲸目有时被归入更具包容性的鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)分类群中[1]。另一种方法是在修订后的偶蹄目分类单元中包括陆地居住的甚至有蹄类动物和海洋栖息的鲸类动物（鲸目改为鲸下目）[5]。
下级分类 编辑
- 偶蹄目 Artiodactyla（广义，与鲸偶蹄目等义）[5][6]
- †科 Antiacodontidae
- †河猪科 Choeropotamidae
- †丽猪科 Leptochoeridae
- 胼足亚目 Tylopoda
- 全撰类 Artiofabula
- 猪形亚目 Suina
- 鲸反刍类 Cetruminantia
- 反刍亚目 Ruminantia
- 鲸凹齿形类 Cetancodontamorpha[5][7]
- ?†安氏兽属 Andrewsarchus
- †豨科 Entelodontidae
- 河马形亚目 Whippomorpha
- †双锥齿兽总科 Dichobunoidea
- 凹齿下目 Ancodonta
- 鲸形类 Cetaceomorpha
- †劳氏兽科 Raoellidae
- 鲸下目 Cetacea
- †巴基鲸科 Pakicetidae
- †陆行鲸科 Ambulocetidae
- †雷明顿鲸科 Remingtonocetidae
- †原鲸科 Protocetidae
- †龙王鲸科 Basilosauridae
- 须鲸小目 Mysticeti
- †未定属 Coronodon
- †艾什欧鲸科 Aetiocetidae
- †科 Llanocetidae
- †乳齿鲸科 Mammalodontidae
- †齿须鲸科 Mystacodontidae
- 无齿须鲸类 Chaeomysticeti
- 齿鲸小目 Odontoceti
种系发生学 编辑
本目各亚目的演化关系如下：
| 偶蹄目 |
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| Artiodactyla |
偶蹄目与人类的相互作用 编辑
驯化 编辑
偶蹄目动物对人类很重要。从史前开始偶蹄目动物就是人类的主要蛋白质来源，是古人类的重要的狩猎对象。在法国和西班牙的岩洞里留下的克罗马农人画的壁画，里面就包括了大量的野牛、北山羊等偶蹄动物。几乎所有的人类文明里都有偶蹄动物的存在（比如旧大陆诸文明里的牛、羊、骆驼，南美印第安人文明里的骆马、羊驼等）。人类最早驯化的家畜里就有偶蹄动物。偶蹄动物是构成了人类畜牧业和农业的重要成分，是人类最主要的肉、乳制品来源动物，也是皮革业的重要来源动物。
参见 编辑
参考文献 编辑
- ^ 1.0 1.1 Montgelard, Claudine; Catzeflis, Francois M.; Douzery, Emmanuel. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences (PDF). Molecular Biology and Evolution. 1997, 14 (5): 550–559 [2018-01-21]. PMID 9159933. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792. （原始内容存档于2020-09-04） （英语）.
- ^ Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo. Science News Daily. 2005-01-25 [2007-06-18]. （原始内容存档于2007-03-04）.
- ^ Ursing,B.M.; U. Arnason. Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade. Proceedings of the Royal Society. 1998, 265 (1412): 2251–5. PMC 1689531
. PMID 9881471. doi:10.1098/rspb.1998.0567.
- ^ Boisserie, Jean-Renaud; Fabrice Lihoreau and Michel Brunet. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. Proceedings of the National Academy of Sciences. February 2005, 102 (5): 1537–1541. PMC 547867 . PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102.
- ^ 5.0 5.1 5.2 Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J. Farke, Andrew Allen , 编. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLoS ONE. 2009, 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. PMC 2740860 . PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062 （英语）.
- ^ Groves, Colin P.; Grubb, Peter. Ungulate Taxonomy. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 2011: 25. ISBN 978-1-4214-0093-8 （英语）.
- ^ A 'consensus cladogram' for artiodactyls. Tetrapod Zoology. [24 February 2015]. （原始内容存档于2020-10-20） （英语）.
