阿瓦拉慈龍科
阿瓦拉慈龍科（學名：Alvarezsauridae）是一類小型、長後肢、善於奔跑的恐龍。牠們起初被認為一類原始的無法飛行鳥類，但最近的研究顯示牠們是一支早期分化的手盜龍形類。阿瓦拉慈龍科恐龍有高度特化的標誌，短小但結實的前肢及像鳥一樣緊湊的手部。骨骼化石顯示它們有大塊的胸部和前肢肌肉，可能適合挖掘或撕裂。此外，阿瓦拉慈龍科恐龍有著狹長的管狀吻部、以及微小的牙齒。牠們通常被描述具有食蟻習性，已演化成以群居昆蟲，例如白蟻為食，使用短小的前肢掘開蟻穴。
阿瓦拉慈龍科 化石時期：白堊紀晚期，
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| 單爪龍重建圖 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 演化支： | 新獸腳類 Neotheropoda |
| 演化支： | 鳥吻類 Averostra |
| 演化支： | 堅尾龍類 Tetanurae |
| 演化支： | 俄里翁龍類 Orionides |
| 演化支： | 鳥獸腳類 Avetheropoda |
| 演化支： | 虛骨龍類 Coelurosauria |
| 演化支： | 暴盜龍類 Tyrannoraptora |
| 演化支： | 手盜龍形態類 Maniraptoromorpha |
| 演化支： | 手盜龍形類 Maniraptoriformes |
| 演化支： | 手盜龍類 Maniraptora |
| 演化支： | †阿瓦拉慈龍下目 Alvarezsauria |
| 科： | †阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae Bonaparte, 1991 |
| 模式種 | |
| †卡式阿瓦拉慈龍 Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991
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| 演化支 | |
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| 異名 | |
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阿瓦拉慈龍屬是阿瓦拉慈龍科的模式屬，兩者均以阿根廷歷史學家格雷戈里奧·阿爾瓦雷斯（Gregorio Álvarez）為名，而非以更著名的物理學家路易斯·阿爾瓦雷茨（Luis Alvarez）為名，後者曾提出白堊紀-第三紀滅絕事件假說，並由撞擊事件所造成。
敘述
編輯
阿瓦拉慈龍科恐龍的身長範圍從0.5到2公尺，但有些疑難屬的身長比這個數據大，例如七鎮鳥龍，身長可能有2.5公尺。化石目前發現於北美洲、南美洲、亞洲，另有疑難屬發現於東歐，年代為白堊紀晚期，約8900萬年至6600萬年前。在發現鳥面龍之前，單爪龍有本科最完整的化石，而根據這化石，阿瓦拉慈龍科被認為擁有一個大型手指。現在認為阿瓦拉慈龍科可能沒有失去其他兩根手指，而是萎縮到幾乎沒有的狀態。
羽毛
編輯至少有一個阿瓦拉慈龍科的標本，來自沙漠鳥面龍，保存有類似絨毛的羽狀結構覆蓋於化石上。在1999年，施魏策爾（Schweitzer）等人通過對這些細絲結構的微觀、形態、質譜以及免疫組化研究，指出這些物體由角蛋白構成，而後者是羽毛的主要蛋白成分[1]。
生存方式
編輯自從發現阿瓦拉慈龍科以來，圍繞這群動物的生存方式就存在大量爭論。許多古生物學家提出，阿瓦拉慈龍科可以藉助指爪是用來掘開白蟻或螞蟻的巢穴，但阿瓦拉慈龍科的前肢短小，如果牠們挖掘白蟻巢穴，勢必需要身體低伏、將胸部靠在地面上。另一種可能是，阿瓦拉慈龍科佔據不在現代生物學理解範圍的特定生態位[2]。關於阿瓦拉慈龍科多名成員尾巴的研究顯示，它們有著手盜龍類中占體長比最高、尾椎數最多的尾部，通過對關節結構和肌肉組織的重建，研究人員發現阿瓦拉慈龍科成員的尾部比起虛骨龍類的其他晚期分支（如偷蛋龍類、馳龍類和似鳥龍類）有著更發達的棘肌和更高的靈活度，並且還有著改變轉動慣量的卓越能力，尾部的這些形態和功能，結合前肢特點，說明它們的生態位與土豚、穿山甲或食蟻獸類似[3]。
此外，阿瓦拉慈龍科的修長後肢，顯示牠們可能適合奔跑，但這對生態位的影響還不得而知[2]。秋扒爪龍與某種偷蛋龍科的蛋一起發現，說明演化程度更高的阿瓦拉慈龍科可能特化為偷蛋為食，使用它們粗壯的指爪敲開蛋殼[4]。
分類歷史與爭議
編輯
在1991年，何塞·波拿巴（José Bonaparte）根據一具發現於阿根廷巴塔哥尼亞地區的不完整骨骸，描述了第一個阿瓦拉慈龍科成員，卡氏阿瓦拉慈龍（Alvarezsaurus calvoi），同時建立了阿瓦拉慈龍科，只包含阿瓦拉慈龍龍。他提出阿瓦拉慈龍科的最近親為似鳥龍下目[5]。
在1993年，珀爾（Perle）等人描述了該科的第二個物種，命名為鷹嘴單爪龍（Mononychus olecranus），一個月後他們將屬名的拼寫改為「Mononykus「，因為先前的屬名已經用於一個現存的象鼻蟲科甲蟲屬[6]。珀爾等人錯將單爪龍歸類於鳥翼類，並且較始祖鳥演化。他們認為阿瓦拉慈龍科其實是群無法飛行的中生代鳥類，因為牠們具有現代鳥類特有的一些特徵，並建立了一個名為「間鳥類（Metornithes）」的演化支用於囊括單爪龍和鳥胸骨類[7]。
在1996年，諾瓦斯（Novas）描述了阿瓦拉慈龍科的另一位成員巴塔哥尼亞爪龍（Patagonykus），並沿用了先前的分類認為該科是鳥胸骨類的姐妹群，而單爪龍所具有的一些現代鳥類特徵則是趨同進化的結果，說明某些特徵在鳥類演化早期出現過不止一次[8]。同一年，卡爾胡與勞季安（Karhu＆Rautian）描述了發現於蒙古同屬該科的小馳龍（Parvicursor）[9]。在1998年，恰佩（Chiappe）等人命名了另一個蒙古物種，蒙古鳥面龍（Shuvuuia mongoliensis），通過顱骨研究中發現的特徵研究人員再次強調了阿瓦拉慈龍科與鳥類的關係，並且建立了「單爪龍亞科（Mononykinae）」，包括單爪龍、鳥面龍和小馳龍三屬[10]。
阿瓦拉慈龍類之所以會被誤認為是鳥類，主要因為牠們具有某些突出的、甚至是僅見於鳥類的特徵。例如，胸骨延長有較深的底脊，可供大型胸肌附著，這點如同今顎鳥類與能飛的古顎類。鳥面龍顱骨的一塊骨頭似乎是一塊外篩骨融合至前額骨，而外篩骨是僅見於新鳥亞綱的成骨。除此以外，還有如齶骨、枕骨大孔（Foramen magnum）、頸椎、尾椎等其他類似鳥類的特徵[11]。
但同時期，數個研究人員提出與珀爾、恰佩等人不同的看法，如費杜恰（Feduccia，1994）、奧斯特羅姆（Ostrom，1994）、韋爾恩霍費爾（Wellnhofer ，1994）、庫羅奇金（Kurochkin，1995）、周忠和（1995）、塞雷諾（Sereno，1997）等人先後指出阿瓦拉慈龍科不太可能屬於鳥翼類。在1997年，馬丁（Martin）提出一個系統發育分類學研究，但遭到塞雷諾的強烈批評，包括錯誤的編碼、只使用篩選後的數據、結果不能支撐結論等缺陷。在1999年，塞雷諾進行了另一新研究，修正了解剖解釋、明確特點，他現阿瓦拉慈龍科較為接近似鳥龍下目[11]。
因為阿瓦拉慈龍科的原始物種有許多獨有特徵，阿瓦拉慈龍科普遍被認為是單系群[8]，但原始物種缺乏大部分的類似鳥類特徵，同時這些特徵中有些是被錯誤解釋的。阿瓦拉慈龍科與鳥類剩餘的相似處，例如底脊狀的胸骨，是個異源同形的例子。更加衍化的阿瓦拉慈龍科的類似鳥類特徵是趨同演化而來的，而非兩者從共同祖先那裡繼承下來[11]。
系統發生學
編輯在1996年，諾瓦斯命名了巴塔哥尼亞爪龍，證實在原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間存在連結，並鞏固了它們的單系性。小馳龍在同一年被發現，並被分類於單獨的小馳龍科。而鳥面龍則是在1998年被發現。以上各屬開始被歸類於阿瓦拉慈龍科，並保留了單爪龍亞科。
阿瓦拉慈龍科與似鳥龍下目可能是姐妹演化支，共同屬於托馬斯·霍茲（Thomas R. Holtz Jr.）建立的夾蹠龍類（Arctometatarsalia）或保羅·塞雷諾（Paul Sereno）建立的似鳥龍形類（Ornithomimiformes），但是前者因後續研究發現夾跖龍類並非一個天然演化支，而修改定義後又與似鳥龍下目相比顯得多餘，所以棄用，而後者從未正式發表作為一個有效名。因為目前所發現的化石，都來自於晚白堊紀的非常衍化物種，提供較少關於早期物種的資訊，所以阿瓦拉慈龍科的分類非常困難。
在2007年，特納（Turner）等人提出阿瓦拉慈龍類是手盜龍類中最基幹的群體，較嗜鳥龍衍化一個階段，比似鳥龍下目更衍化兩個階段，但是比偷蛋龍下目更原始[12]。2010年發現的簡手龍，具有更加衍化的阿瓦拉慈龍科和其他手盜龍類的過渡特徵，尤其是顱骨結構和手部形態，支持了兩個演化支之間有關聯的理論[13]。根據卡烏（Cau）在2020年的系統發生學研究，同樣支持阿瓦拉慈龍類為手盜龍類最基幹的成員，與廓羽盜龍類和鐮刀龍下目組成的演化支互為姐妹群[14]。
在過去，不同的研究人員曾用定義相同的不同名稱來稱呼這群恐龍，導致分類定義上的困難。在1991年，何塞·波拿巴建立阿瓦拉慈龍科，但當時沒有提出種系發生學的定義。在1996年，諾瓦斯將阿瓦拉慈龍科定義為：阿瓦拉慈龍與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。而其他研究者，如賽雷諾則提出較廣泛的定義：恐龍之中，所有親緣關係接近於鳥面龍，而離現代鳥類較遠的所有物種。在2009年，利夫齊（Livezey）和祖西（Zusi）採用阿瓦拉慈龍超科（Alvarezsauroidea）來覆蓋所有的阿瓦拉慈龍類，將阿瓦拉慈龍科的範圍限定在阿瓦拉慈龍與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。在2010年，舒瓦尼埃（Choiniere）等人在敘述、命名簡手龍（Haplocheirus）時，採納上述分類法，並將簡手龍歸類於阿瓦拉慈龍超科的基幹物種[15]。某些研究人員提出單爪龍亞科（Mononykinae），以包含生存於蒙古國的進階型阿瓦拉慈龍科。對此，舒瓦尼埃等人則主張小馳龍科（Parvicursoridae）、小馳龍亞科（Parvicursorinae）的命名時間較早，基於國際動物命名法規具有優先權[15]。另一個亞科，巴塔哥尼亞爪龍亞科在命名時用來包含南美洲的巴塔哥尼亞爪龍與波氏爪龍，但是近些年一些研究將巴塔哥尼亞爪龍和波氏爪龍置於阿瓦拉慈龍科之外，甚至沒有分為同一演化支內，使得巴塔哥尼亞爪龍亞科成為一個並系群[16][17][18][19][20][21]。
以下演化樹則來自於2012年阿尼奧利尼（Agnolin）等人的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究：
| 阿瓦拉慈龍科 |
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2019年秦子川等人的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究[19]：
| 阿瓦拉慈龍科 |
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參考文獻
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外部連結
編輯- 阿瓦拉慈龍科 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Thomas R. Holtz Jr. - Dinosaur Mailing List論壇
- 鳥綱: Metornithes Palæos網站
- The Holy of Holies... Dinosauria II （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Thomas R. Holtz, Jr. - Dinosaur Mailing List論壇