复合种

复合种^[1]^[2]（英文：species complex），亦称为复合群^[3]^[4]或复合体^[5]^[6]，是生物分类学的一个术语，指若干个近缘物种由于外部形态相仿或遗传关系错综复杂，导致难以确定种间界限，因而被归于一个物种名下。以形态特征作为这群生物的分类依据，虽然可将极端不同的个体加以区别，但却无法鉴定特征相同的个体。另有一些相关术语有时作为复合种的同义词使用，但侧重点有所不同，在特定语境下表义更加精确：

隐存种（cryptic species，台湾又译为隐蔽种或隐匿种或隐密种）指两个或多个物种隐藏在一个物种的名称之下，这些物种互为姐妹种（sibling species，或称姊妹种、表型相似种），虽然这些物种彼此不能够跨物种交配繁殖，但它们的形态十分相似，根据表面特征不能把它们清楚地区分出来^[7]；
种群（species flock）是指同域栖息的一组密切相关的物种；
作为非正式的生物分类阶元时，复合种也被表述为种团（species group）、集合种（species aggregate）或总种（超种 superspecies）。

复合种在系统发生学中也一直是较为困难的问题。动物方面，主要发生在复合群型态上的多变原因来自于杂交，或者是演化过程中分化时间非常晚，导致亲缘关系非常密切，如所罗门群岛海雕（Haliaeetus sanfordi）与白腹海雕（Haliaeetus leucogaster）的亲缘关系便很近，部分文献认为二者之间的分离可能比更新世中期（约 10 万年前）还要晚。而在植物中，复合种的情形更普遍也更复杂。

鸟类是脊椎动物中演化非常极致的类群，它们在演化上的多变性远胜于哺乳动物。尽管近代以来有越来越进步的分子遗传学提供作为亲缘鉴定与分类的依据，但鸟类的复合种分类问题其实仍存在不少困惑之处，比想像中的更加困难。例如，和复合种相关的环物种（ring species）现象——著名的银鸥（Larus argentatus）和它的近缘种美洲银鸥（Larus smithsonianus）可以杂交，但却不能与隔海的欧亚近缘种杂交。这是一种邻接系列相邻的物种之间可以杂交，但在整个环状分布系列的二端却有生殖隔离的现象，即 A→B、B→C、C→D、D→E、E→F 之间的近缘物种可以杂交，但 A 和 F 这两端却存在生殖隔离，这是至今科学界尚未解决的亲缘演化问题。

列表

已知的或可能的复合种：

真菌界

黑僵菌 Metarhizium anisopliae^[8]^[9]
黄绿绿僵菌（英语：Metarhizium flavoviride） Metarhizium flavoviride^[8]
巴氏蚕白僵菌（英语：Beauveria bassiana） Beauveria bassiana
布氏白僵菌（英语：Beauveria brongniartii） Beauveria brongniartii
蜜环菌 Armillaria mellea^[10]^[11]
稻热病菌 Magnaporthe grisea^[12]
半开羊肚菌 Morchella semilibera^[13]
苹果黑星菌 Venturia inaequalis

植物界

大明石斛 Dendrobium speciosum

动物界

冈比亚疟蚊 Anopheles gambiae
突丘小叶海蛞蝓 Phyllidiella pustulosa^[14]
红扇羽鳃 Flabellina rubrolineata^[15]
大西洋白斑章鱼 Callistoctopus macropus
丝鳃科（Cirratulidae）下的若干物种^[16]
中国大鲵 Andrias davidianus^[17]
鳞虎属（Geckolepis）下的若干物种^[18]^[19]
红树巨蜥 Varanus indicus^[20]
漂泊信天翁 Diomedea exulans^[21]
白腹海雕 Haliaeetus leucogaster + 所罗门群岛海雕 Haliaeetus sanfordi
白头海雕 Haliaeetus leucocephalus + 白尾海雕 Haliaeetus albicilla
吼海雕 Haliaeetus vocifer + 马达加斯加海雕 Haliaeetus vociferoides
美洲蛇鹈 Anhinga anhinga + 东方蛇鹈（英语：Oriental darter） Anhinga melanogaster + 非洲蛇鹈（英语：African darter） Anhinga rufa + 澳洲蛇鹈（英语：Australasian darter） Anhinga novaehollandiae^[22]
小斑背潜鸭 Aythya affinis + 斑背潜鸭 Aythya marila
爱斯基摩杓鹬 Numenius borealis + 小杓鹬 Numenius minutus
紫水鸡 Porphyrio porphyrio^[23]
哀鸽 Zenaida macroura + 斑颊哀鸽 Zenaida auriculata + 索哥罗鸠 Zenaida graysoni
布氏鲸 Balaenoptera edeni^[24]
虎鲸 Orcinus orca^[25]
野猫 Felis silvestris

参考文献

^ 中国明亮熊蜂复合种鉴定及系统发育分析 - 中国知网. kns.cnki.net. [2022-01-27]. （原始内容存档于2022-01-27）.
^ 云南省和欧洲五国鸡油菌复合种的系统发育和群体遗传研究 - 中国知网. kns.cnki.net. [2022-01-27]. （原始内容存档于2022-01-27）.
^ 王小娇; 王佳玫; 杨东梅; 王发国; 陈红锋; 郎月婷. 傅氏凤尾蕨复合群的分子系统学研究. 广西植物. 2019-05-30, 39 (5): 581–589 [2022-01-27]. doi:10.11931/guihaia.gxzw201803053. （原始内容存档于2022-01-27）（中文（中国大陆））.
^ 张梦华; 张宪春. 中国薄叶卷柏复合群的物种划分. 生物多样性 Biodiversity Science. 2021-12-20, 29 (12): 1607 [2022-01-27]. ISSN 1005-0094. doi:10.17520/biods.2021273. （原始内容存档于2022-01-27）（中文）.
^ 王秋亚; 朱艳军; 陈卓; 申惠君; 陈晓虹. 福建省花臭蛙复合体组成及天目臭蛙分布新记录记述. 动物学杂志: 501–508. [2022-01-27]. doi:10.13859/j.cjz.201904007. （原始内容存档于2022-01-27）（中文）.
^ 杨丽娟; 李法曾. 牵牛复合体(旋花科)的分类学研究. 植物科学学报: 589–594. [2022-01-27]. （原始内容存档于2022-01-27）（中文）.
^ 隐存种. 术语在线 termonline. 北京: 全国科学技术名词审定委员会. [2020-10-06]. （原始内容存档于2021-05-03）.
^ ^8.0 ^8.1 Driver, Felice; Milner, Richard J.; Trueman, John W.H. A taxonomic revision of Metarhizium based on a phylogenetic analysis of rDNA sequence data. Mycological Research. 2000, 104 (2): 134–150. ISSN 0953-7562. doi:10.1017/S0953756299001756.
^ Bischoff J.F.; Rehner S.A. Humber R.A. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anisopliae lineage. Mycologia. 2009, 101 (4): 512–530 [2019-07-05]. PMID 19623931. doi:10.3852/07-202. （原始内容存档于2020-08-19）.
^ Korhonen K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex. Karstenia. 1978, 18: 31–42.
^ Anderson JB, Ullrich RC. Biological species of Armillaria in North America. Mycologia. 1979, 71 (2): 401–14. JSTOR 3759160. doi:10.2307/3759160.
^ Couch, B. C.; Fudal, I; Lebrun, M. H.; Tharreau, D; Valent, B; Van Kim, P; Nottéghem, J. L.; Kohn, L. M. Origins of host-specific populations of the blast pathogen Magnaporthe oryzae in crop domestication with subsequent expansion of pandemic clones on rice and weeds of rice. Genetics. 2005, 170 (2): 613–30. PMC 1450392  . PMID 15802503. doi:10.1534/genetics.105.041780.
^ O'Donnell K, Rooney AP, Mills GL, Kuo M, Weber NS, Rehner SA. Phylogeny and historical biogeography of true morels (Morchella) reveals an early Cretaceous origin and high continental endemism and provincialism in the Holarctic. Fungal Genetics and Biology. 2011-03, 48 (3): 252–265. PMID 20888422. doi:10.1016/j.fgb.2010.09.006.
^ Stoffels, B.E.; van der Meij, S.E.; Hoeksema, B.W.; van Alphen, J.; van Alen; Meyers-Muñoz, M.A.; de Voogd, N.J.; Tuti, Y.; van der Velde, G. Phylogenetic relationships within the Phyllidiidae (Opisthobranchia, Nudibranchia). ZooKeys. 2016, 605: 1–35 （英语）.
^ Rudman, W.B. Flabellina rubrolineata (O'Donoghue, 1929). Sea Slug Forum. Australian Museum. 悉尼. 1998-01-09 [2018-04-27]. （原始内容存档于2020-10-09）（英语）.
^ Blake, J.A. Family Cirratulidae Ryckholdt, 1851.. Blake, J.A.; Hilbig, B.; Scott, P.H. (编). The Annelida. Part 3 Polychaeta: Orbiniidae to Cossuridae. Vol. 6. Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the Santa Maria Basin and western Santa Barbara Channel.. Santa Barbara, California: Santa Barbara Museum of Natural History. 1996: pp. 263–384 （英语）.
^ 5 Giant Salamander Species Identified—And They're All in Danger. National Geographic News. 2018-05-29 [2018-12-24]. （原始内容存档于2019-04-09）.
^ Köhler, Günther; Diethart, Hans-Helmut; Nussbaum, Ronald A.; Raxworthy, Christopher J. A revision of the fish scale geckos, genus Geckolepis Grandidier (Squamata, Gekkonidae) from Madagascar and the Comoros. Herpetologica. 2009, 65 (4): 419–435. doi:10.1655/08-059.1.
^ Lemme, Inga; Erbacher, Martina; Kaffenberger, Natalie; Vences, Miguel; Köhler, Jörn. Molecules and morphology suggest cryptic species diversity and an overall complex taxonomy of fish scale geckos, genus Geckolepis. Organisms Diversity & Evolution. 2012, 13 (1): 87–95. doi:10.1007/s13127-012-0098-y.
^ Recommendations of the Nomenclature Committee. CITES. 1997-03-07 [2008-09-01]. （原始内容存档于2008-05-18）.
^ Burg, T. M.; Croxall, J. P. Global population structure and taxonomy of the wandering albatross species complex (PDF). Molecular Ecology. 2004, 13 (8): 2345–2355. ISSN 0962-1083. PMID 15245406. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02232.x. ^{[失效链接]}
^ Olson, Storrs L. The Fossil Record of Birds [鸟类化石记录] (PDF). Avian Biology. 1985, 8: 206–207 [2020-10-06]. doi:10.1016/b978-0-12-249408-6.50011-x. （原始内容存档 (PDF)于2011-07-18）（英语）. （X.G.5.c. Anhingidae[蛇鹈科]）
^ BirdLife International. Porphyrio porphyrio. The IUCN Red List of Threatened Species 2009. [2010-9-27].
^ Cooke J G, Brownell Jr, R L. Balaenoptera edeni. The IUCN Red List of Threatened Species 2018.
^ Reeves R, Pitman R L, Ford J K B. Orcinus orca. The IUCN Red List of Threatened Species 2017.

[1] 中国明亮熊蜂复合种鉴定及系统发育分析 - 中国知网. kns.cnki.net. [2022-01-27]. （原始内容存档于2022-01-27）.

[2] 云南省和欧洲五国鸡油菌复合种的系统发育和群体遗传研究 - 中国知网. kns.cnki.net. [2022-01-27]. （原始内容存档于2022-01-27）.

[3] 王小娇; 王佳玫; 杨东梅; 王发国; 陈红锋; 郎月婷. 傅氏凤尾蕨复合群的分子系统学研究. 广西植物. 2019-05-30, 39 (5): 581–589 [2022-01-27]. doi:10.11931/guihaia.gxzw201803053. （原始内容存档于2022-01-27）（中文（中国大陆））.

[4] 张梦华; 张宪春. 中国薄叶卷柏复合群的物种划分. 生物多样性 Biodiversity Science. 2021-12-20, 29 (12): 1607 [2022-01-27]. ISSN 1005-0094. doi:10.17520/biods.2021273. （原始内容存档于2022-01-27）（中文）.

[5] 王秋亚; 朱艳军; 陈卓; 申惠君; 陈晓虹. 福建省花臭蛙复合体组成及天目臭蛙分布新记录记述. 动物学杂志: 501–508. [2022-01-27]. doi:10.13859/j.cjz.201904007. （原始内容存档于2022-01-27）（中文）.

[6] 杨丽娟; 李法曾. 牵牛复合体(旋花科)的分类学研究. 植物科学学报: 589–594. [2022-01-27]. （原始内容存档于2022-01-27）（中文）.

[7] 隐存种. 术语在线 termonline. 北京: 全国科学技术名词审定委员会. [2020-10-06]. （原始内容存档于2021-05-03）.

[DriverMilner2000-8] 8.0 ^8.1 Driver, Felice; Milner, Richard J.; Trueman, John W.H. A taxonomic revision of Metarhizium based on a phylogenetic analysis of rDNA sequence data. Mycological Research. 2000, 104 (2): 134–150. ISSN 0953-7562. doi:10.1017/S0953756299001756.

[9] Bischoff J.F.; Rehner S.A. Humber R.A. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anisopliae lineage. Mycologia. 2009, 101 (4): 512–530 [2019-07-05]. PMID 19623931. doi:10.3852/07-202. （原始内容存档于2020-08-19）.

[10] Korhonen K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex. Karstenia. 1978, 18: 31–42.

[11] Anderson JB, Ullrich RC. Biological species of Armillaria in North America. Mycologia. 1979, 71 (2): 401–14. JSTOR 3759160. doi:10.2307/3759160.

[12] Couch, B. C.; Fudal, I; Lebrun, M. H.; Tharreau, D; Valent, B; Van Kim, P; Nottéghem, J. L.; Kohn, L. M. Origins of host-specific populations of the blast pathogen Magnaporthe oryzae in crop domestication with subsequent expansion of pandemic clones on rice and weeds of rice. Genetics. 2005, 170 (2): 613–30. PMC 1450392  . PMID 15802503. doi:10.1534/genetics.105.041780.

[13] O'Donnell K, Rooney AP, Mills GL, Kuo M, Weber NS, Rehner SA. Phylogeny and historical biogeography of true morels (Morchella) reveals an early Cretaceous origin and high continental endemism and provincialism in the Holarctic. Fungal Genetics and Biology. 2011-03, 48 (3): 252–265. PMID 20888422. doi:10.1016/j.fgb.2010.09.006.

[14] Stoffels, B.E.; van der Meij, S.E.; Hoeksema, B.W.; van Alphen, J.; van Alen; Meyers-Muñoz, M.A.; de Voogd, N.J.; Tuti, Y.; van der Velde, G. Phylogenetic relationships within the Phyllidiidae (Opisthobranchia, Nudibranchia). ZooKeys. 2016, 605: 1–35 （英语）.

[15] Rudman, W.B. Flabellina rubrolineata (O'Donoghue, 1929). Sea Slug Forum. Australian Museum. 悉尼. 1998-01-09 [2018-04-27]. （原始内容存档于2020-10-09）（英语）.

[16] Blake, J.A. Family Cirratulidae Ryckholdt, 1851.. Blake, J.A.; Hilbig, B.; Scott, P.H. (编). The Annelida. Part 3 Polychaeta: Orbiniidae to Cossuridae. Vol. 6. Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the Santa Maria Basin and western Santa Barbara Channel.. Santa Barbara, California: Santa Barbara Museum of Natural History. 1996: pp. 263–384 （英语）.

[17] 5 Giant Salamander Species Identified—And They're All in Danger. National Geographic News. 2018-05-29 [2018-12-24]. （原始内容存档于2019-04-09）.

[18] Köhler, Günther; Diethart, Hans-Helmut; Nussbaum, Ronald A.; Raxworthy, Christopher J. A revision of the fish scale geckos, genus Geckolepis Grandidier (Squamata, Gekkonidae) from Madagascar and the Comoros. Herpetologica. 2009, 65 (4): 419–435. doi:10.1655/08-059.1.

[19] Lemme, Inga; Erbacher, Martina; Kaffenberger, Natalie; Vences, Miguel; Köhler, Jörn. Molecules and morphology suggest cryptic species diversity and an overall complex taxonomy of fish scale geckos, genus Geckolepis. Organisms Diversity & Evolution. 2012, 13 (1): 87–95. doi:10.1007/s13127-012-0098-y.

[20] Recommendations of the Nomenclature Committee. CITES. 1997-03-07 [2008-09-01]. （原始内容存档于2008-05-18）.

[21] Burg, T. M.; Croxall, J. P. Global population structure and taxonomy of the wandering albatross species complex (PDF). Molecular Ecology. 2004, 13 (8): 2345–2355. ISSN 0962-1083. PMID 15245406. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02232.x. ^{[失效链接]}

[22] Olson, Storrs L. The Fossil Record of Birds [鸟类化石记录] (PDF). Avian Biology. 1985, 8: 206–207 [2020-10-06]. doi:10.1016/b978-0-12-249408-6.50011-x. （原始内容存档 (PDF)于2011-07-18）（英语）. （X.G.5.c. Anhingidae[蛇鹈科]）

[23] BirdLife International. Porphyrio porphyrio. The IUCN Red List of Threatened Species 2009. [2010-9-27].

[24] Cooke J G, Brownell Jr, R L. Balaenoptera edeni. The IUCN Red List of Threatened Species 2018.

[25] Reeves R, Pitman R L, Ford J K B. Orcinus orca. The IUCN Red List of Threatened Species 2017.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]