複合種
生物分类法中的非正式层级
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複合種[1][2](英文:species complex),亦稱為複合群[3][4]或複合體[5][6],是生物分類學的一個術語,指若干個近緣物種由於外部形態相仿或遺傳關係錯綜複雜,導致難以確定種間界限,因而被歸於一個物種名下。以形態特徵作為這群生物的分類依據,雖然可將極端不同的個體加以區別,但卻無法鑑定特徵相同的個體。 另有一些相關術語有時作為複合種的同義詞使用,但側重點有所不同,在特定語境下表義更加精確:
- 隱存種(cryptic species,臺灣又譯為隱蔽種或隱匿種或隱密種)指兩個或多個物種隱藏在一個物種的名稱之下,這些物種互為姐妹種(sibling species,或稱姊妹種、表型相似種),雖然這些物種彼此不能夠跨物種交配繁殖,但它們的形態十分相似,根據表面特徵不能把它們清楚地區分出來[7];
- 種群(species flock)是指同域棲息的一組密切相關的物種;
- 作為非正式的生物分類階元時,複合種也被表述為種團(species group)、集合種(species aggregate)或總種(超種 superspecies)。
複合種在系統發生學中也一直是較為困難的問題。動物方面,主要發生在複合群型態上的多變原因來自於雜交,或者是演化過程中分化時間非常晚,導致親緣關係非常密切,如所羅門群島海雕(Haliaeetus sanfordi)與白腹海雕(Haliaeetus leucogaster)的親緣關係便很近,部分文獻認為二者之間的分離可能比更新世中期(約 10 萬年前)還要晚。而在植物中,複合種的情形更普遍也更複雜。
鳥類是脊椎動物中演化非常極致的類群,它們在演化上的多變性遠勝於哺乳動物。儘管近代以來有越來越進步的分子遺傳學提供作為親緣鑑定與分類的依據,但鳥類的複合種分類問題其實仍存在不少困惑之處,比想像中的更加困難。例如,和複合種相關的環物種(ring species)現象——著名的銀鷗(Larus argentatus)和它的近緣種美洲銀鷗(Larus smithsonianus)可以雜交,但卻不能與隔海的歐亞近緣種雜交。這是一種鄰接系列相鄰的物種之間可以雜交,但在整個環狀分布系列的二端卻有生殖隔離的現象,即 A→B、B→C、C→D、D→E、E→F 之間的近緣物種可以雜交,但 A 和 F 這兩端卻存在生殖隔離,這是至今科學界尚未解決的親緣演化問題。
列表
編輯已知的或可能的複合種:
- 黑殭菌 Metarhizium anisopliae[8][9]
- 黃綠綠僵菌 Metarhizium flavoviride[8]
- 巴氏蠶白僵菌 Beauveria bassiana
- 布氏白僵菌 Beauveria brongniartii
- 蜜環菌 Armillaria mellea[10][11]
- 稻熱病菌 Magnaporthe grisea[12]
- 半開羊肚菌 Morchella semilibera[13]
- 蘋果黑星菌 Venturia inaequalis
- 大明石斛 Dendrobium speciosum
- 岡比亞瘧蚊 Anopheles gambiae
- 突丘小葉海蛞蝓 Phyllidiella pustulosa[14]
- 紅扇羽鰓 Flabellina rubrolineata[15]
- 大西洋白斑章魚 Callistoctopus macropus
- 絲鰓科(Cirratulidae)下的若干物種[16]
- 中國大鯢 Andrias davidianus[17]
- 鱗虎屬(Geckolepis)下的若干物種[18][19]
- 紅樹巨蜥 Varanus indicus[20]
- 漂泊信天翁 Diomedea exulans[21]
- 白腹海雕 Haliaeetus leucogaster + 所羅門群島海雕 Haliaeetus sanfordi
- 白頭海雕 Haliaeetus leucocephalus + 白尾海雕 Haliaeetus albicilla
- 吼海雕 Haliaeetus vocifer + 馬達加斯加海雕 Haliaeetus vociferoides
- 美洲蛇鵜 Anhinga anhinga + 東方蛇鵜 Anhinga melanogaster + 非洲蛇鵜 Anhinga rufa + 澳洲蛇鵜 Anhinga novaehollandiae[22]
- 小斑背潛鴨 Aythya affinis + 斑背潛鴨 Aythya marila
- 愛斯基摩杓鷸 Numenius borealis + 小杓鷸 Numenius minutus
- 紫水雞 Porphyrio porphyrio[23]
- 哀鴿 Zenaida macroura + 斑頰哀鴿 Zenaida auriculata + 索哥羅鳩 Zenaida graysoni
- 布氏鯨 Balaenoptera edeni[24]
- 虎鯨 Orcinus orca[25]
- 野貓 Felis silvestris
參考文獻
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