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双冠龙属

獸腳類恐龍的一屬

双冠龙（属名：Dilophosaurus，发音：/daɪˌloʊfəˈsɔːrəs, -foʊ-/[1] dy-LOHF-o-SOR-əs，或译双脊龙）是种早期的中大型肉食性兽脚类恐龙，生存于约1亿9300万年前早侏罗世锡内穆阶的北美洲。1940年在美国亚利桑那州北部发现三个骨骼，其中保存最好的两个采集于1942年。最完整的标本成为正模标本，于1954年由塞缪尔·保罗·威尔士命名为斑龙属（当时是个分类垃圾桶（英语：Wastebasket taxon））的新种魏氏斑龙（Megalosaurus wetherilli）。1964年威尔士发现一个较大的骨骼也属于同一物种，并意识到这种动物的头骨其实长有头冠，于是在命名时隔十几年后的1970年建立为独立的双冠龙属，模式种为魏氏双冠龙（Dilophosaurus wetherilli），属名在古希腊语意为“两个脊冠的蜥蜴”，种名纪念一位纳瓦霍人议员约翰·魏瑟瑞（John Wetherill）。1984年威尔士发表了关于双冠龙的详细骨骼描述。后续还进一步发现更多标本，其中包括一具幼体。一些足迹化石也被归入双冠龙，其中还有休息留下的痕迹。一只于1984年在中国云南禄丰组（英语：Lufeng Formation）发现近乎完整的标本于1993年被命名为中国双冠龙（Dilophosaurus sinensis），后来发现其实属于中国龙属。2020年亚当·马许（Adam D. Marsh）和提摩西·罗威（Timothy B. Rowe）对双冠龙的所有已知标本进行了全面性的重新描述，这项耗时7年的研究澄清了许多过去在研究双冠龙时所遇到的问题。

双冠龙属
化石时期：早侏罗世锡内穆阶
193 Ma
▼
正模标本UCMP 37302的骨架模型，呈现被掩埋的原况姿势，展示于皇家安大略博物馆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †双冠龙科 Dilophosauridae
属： †双冠龙属 Dilophosaurus
Welles, 1970
模式种
†魏氏双冠龙
Dilophosaurus wetherilli
(Welles, 1954)
异名
  • 魏氏斑龙 Megalosaurus wetherilli
    Welles, 1954

双冠龙身长约7米，体重约400千克，是年代最早期的大型掠食性兽脚类之一，也是已知当时北美洲体型最大的陆生动物。双冠龙身型纤细且结构轻盈，头骨特别大但纤巧。吻部狭窄，上颌鼻骨下方有个凹槽。头骨上方有一对纵向的拱形嵴冠，完整的形状尚未确认，但相信生前可能覆盖着角质层而更大。下颌前部纤细、后部深。牙齿长、弯曲、薄且侧扁。下颌的牙齿比上颌的小许多。大多数牙齿前后缘都有锯齿状。颈部很长，脊椎中空所以非常轻巧。手臂强壮，上臂骨长而纤细。手部有四根手指；第一指短而强壮，长有大型指爪；第二指较长且细，爪子较小；第四指是退化的痕迹器官。股骨大，脚很粗壮，并长著大趾爪。

双冠龙与近缘的龙猎龙构成双冠龙科，演化位置介于腔骨龙科与后来更进阶的坚尾龙类之间。双冠龙以双足行走，可能是活跃主动的掠食者，并能捕杀大型猎物，也可能以较小型动物或鱼类为食。因为前肢短小且活动范围有限，可能主要透过嘴部来袭击猎物。头冠确切功能尚未知晓，但相信对于打斗来说过于脆弱，较可能用作视觉展示（英语：Display (zoology)）用途，如种内识别（英语：Intra-species recognition）或性选择。成长过程可能十分迅速，生命阶段早期每年增长程度达到30至35千克。正模标本的个体显示出许多古病理迹象，包括发育异常及损伤后的愈合痕迹。双冠龙的化石来自凯恩塔层（英语：Kayenta Formation），与巨殁龙、莎拉龙共享栖地。双冠龙曾在侏罗纪公园及其改编电影中登场，当中赋予其喷射毒液及展开颈边皮折的虚构能力，且只有狗一般的大小，远远小于真实动物的体型。根据在康涅狄格州发现的足迹，双冠龙被指定为该州的州恐龙（英语：state dinosaur）。

发现及研究历史

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北亚利桑那（英语：northern Arizona）化石点的地图，其中双冠龙的化石采集于正方形标示处

1942年夏天，古生物学家查尔斯·坎普（英语：Charles Lewis Camp）带领来自加州大学古生物博物馆（英语：University of California Museum of Paleontology）的团队前往北亚利桑那（英语：Northern Arizona）纳瓦霍县找寻脊椎动物化石。此消息于当地原住民间传播开来，纳瓦霍的杰西·威廉斯（Jesse Williams）带领三位团队成员去到他于1940年发现的一些骨骸。当地属于凯恩塔层（英语：Kayenta Formation）的一部分，位于纳瓦荷保留地图巴市附近卡梅伦以北32公里处。在紫色页岩中发现了三具恐龙骨骼，排列成三角形，一侧长约9.1米。第一具骨骼近乎完整，仅缺乏头骨前部、部分骨盆与一些脊椎。第二具骨骼遭到严重侵蚀，包括头骨前部、下颌、一些脊椎、肢骨、一只关节连接的手。第三具骨骼被侵蚀到只剩下脊椎碎片。第一具完好的骨骼经历10个工作天后以石膏包裹起来并运上卡车载走。第二具骨骼采集十分容易，因为已被风化到完全露出地表。但遗憾的是，第三具骨骼几乎彻底遗失了。[2][3][4]

第一具近乎完整的标本被送至加州大学古生物博物馆进行清修工作，在古生物学家浣·兰斯顿（英语：Wann Langston Jr.）的监督下，过程由三个人进行并耗时两年。该骨架以浅浮雕的样貌装设于墙面上，尾部上弯、颈部伸直、左腿上移以提升能见度，而骨架其余位置则维持在埋藏原位。由于骨架本身的头骨已碎裂，重建过程参考了第一具标本的头骨后部与第二具标本的头骨前部。骨盆参考异特龙来进行重建。而脚部亦是重建。虽然完整度还不是很高，却已是当时保存最良好的兽脚类化石之一。1954年，曾参与挖掘工作的其中一名古生物学家塞缪尔·保罗·威尔士将这种恐龙初步描述为当时现有的斑龙属底下的一个新物种：魏氏斑龙（M. wetherilli）。近乎完整的第一具标本UCMP 37302被指定为该物种的正模标本，而第二具标本UCMP 37303则作为副模标本（英语：paratype）。种名纪念纳瓦霍议员约翰·魏瑟瑞（John Wetherill），威尔士称其为“探险家、科学家之友及值得信赖的商人”。魏瑟瑞的侄子米尔顿首先告知了化石考察队。威尔士将这个新物种归入斑龙是基于其与巴氏斑龙（M. bucklandii）的肢体比例相近，且他没有发现两者之间有太大的差异。在当时斑龙属是一个分类垃圾桶（英语：wastebasket taxon），其中丢进了许多未知、不限年代及地点的兽脚类。[2][5][3][6]

威尔士于1964年回到图巴市确认凯恩塔层的年代（曾被认为是晚三叠世，但威尔士认为是早至中侏罗世），并在1942年那批骨骼以南约400米处发现了另一具骨骼。在北亚利桑那博物馆（英语：Museum of Northern Arizona）的威廉·比德（William Breed）等人的协助下，采集了近乎完整的UCMP 77270标本。在清修该标本的过程中意识到这是一只更大的魏氏斑龙个体，且头骨顶部有两个头冠。因为是块骨头薄片，其中一片头冠起初被认为属于头骨缺失的左侧部分（已被食腐动物从原位置挖出）。当意识到这明显是个头冠时，基于右头冠位于中线右侧，且延中线长呈凹陷，而认为另一片对应的头冠应位于左侧。此发现导致重新对正模标本进行检验，并发现该标本有两根向上延伸的细骨基部已被挤压成一坨。这也属于头冠一部分，但过去被误认为属于位移的颧骨。1942年的两具标本被认为是年轻个体，而1964年的标本是个成年个体，体型大于其他标本约1／3。[2][7][8]威尔士后来回忆道：这个头冠就像“在蠕虫身上发现翅膀”般令人出乎意料。[9]

 
 
皇家蒂勒尔博物馆（左）与北亚利桑那博物馆（英语：Museum of Northern Arizona）（右）所展示的重建骨架模型，其中呈现过时的手部下弯（英语：Pronation of the foot）姿势及头冠造型；右边的骨架是双冠龙第一个3D站立的骨架[10]

威尔士和一名助理随后根据新标本对正模标本的模型进行修正，包括复原头冠、重作骨盆、加长颈肋及使彼此更靠近。在研究各种北美及欧洲的兽脚类骨骼后，威尔士意识到这个物种不属于斑龙，而需要一个新的属名。在当时还未曾见过其他头上长有大头冠的兽脚类恐龙，于是引起了古生物学界的关注。制作了一个正模标本的模型，并将玻璃纤维材质的复制品提供于各种展示；为了易于标示展示品，威尔士决定先在一篇简略的声明中命名新属，而非拖到详细描述论文发布的时候。1970年威尔士建立了新属名双冠龙，由古希腊语的δι／di（双）、λόφος／lophos（嵴冠）、σαυρος／sauros（蜥蜴）组成：全意为“两个头冠的蜥蜴”。1984年，威尔士发表了对双冠龙的详细骨学描述，但没有涵盖1964年的标本，因为当时他认为这是另一种不同的动物。[2][7][11][8][10]双冠龙是第一种知名的侏罗纪早期兽脚类，且依旧是那个时代保存最良好的例子之一。[5]

2001年古生物学家罗伯·给（英语：Robert J. Gay）在北亚利桑那博物馆的馆藏中鉴定出至少三具新的双冠龙标本（基于三个耻骨碎片及两个不同尺寸的股骨而推估出来的数量）。这些标本是于1978年在距离初始标本发现地约190公里处的岩头矩（Rock Head Quadrangle）所采集，并被标示为“大型兽脚类”的名下。虽然多数材料已毁损，但其中涵盖一些早期标本中缺失的部位（包括部分骨盆及几根肋骨）而具有重要意义。这些馆藏的其中一些材料来自幼体（MNA P1.3181），是双冠龙已知最年幼的标本，也是北美已知最古老的兽脚类幼体之一，仅稍晚于某些腔骨龙标本。右体标本包括部分肱骨、部分腓骨、牙齿碎片。[12]2005年古生物学家罗纳·泰可斯基（Ronald S. Tykoski）将一具来自亚利桑那金泉的TMM 43646-140标本归入双冠龙，但2012年古生物学家马修·卡拉诺（Matthew T. Carrano）与同事发现某些细节处有所差异。[13][14]

2020年古生物学家亚当·马许（Adam D. Marsh）和提摩西·罗威（Timothy B. Rowe）针对现时已知所有的双冠龙标本发表了全面的重新描述，其中包括自1964年以来长期未曾被描述的UCMP 77270标本，同时也排除了一些过去曾归入、过于破碎而难以鉴别的标本，且还透过杰西·威廉斯亲戚的协助下重新定位了化石的初始发现地。[6][15]在一次访谈中马许称双冠龙是“所知最少的知名恐龙”（"best worst-known dinosaur"），因为虽然这种恐龙早在80年前就被发现了，人们对它的了解却一直以来都很模糊。其中一个主要的问题在于，过去对标本的研究都未指明哪些是原本的化石、哪些是石膏重建的部分，而后来的研究人员皆参考威尔士1984年的论文进行后续研究，造成理解双冠龙解剖结构上的混淆。马许费时七年来研究这些标本，以为了澄清各种关于双冠龙的疑问，其中也包括由他的指导教授罗威于20年前发现的两个标本。[16]

过去归入种

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中国中国龙的重建骨架模型，原被归入双冠龙底下的新种。展示于特伦托科学博物馆（英语：Museo delle Scienze）

1984年威尔士表示，于1964年发现的UCMP 77270标本不属于双冠龙，根据头骨、脊椎、股骨上的差异，而判定属于一个未知的新属。他维持原有的观点，即两属都具有头冠，但双冠龙的确切头冠形状是未知的。[2]威尔士于1997年逝世，当时他还没能来得及命名这只所谓的新属恐龙，此后这些标本存在不同属的观点普遍受到后世的忽视或遗忘。[5]1999年业余古生物学家史蒂芬·皮克林（Stephan Pickering）在私人著作中将1964年标本发表为双冠龙的新种比氏双冠龙（Dilophosaurus "breedorum"），种名纪念对采集标本有贡献的威廉·比德（William Breed）。这个物种被视为裸名（非官方正式发表的无效学名）。而2005年给的研究指出比氏种与其他魏氏种的标本没有任何显著的差异。[17][18]2012年，卡拉诺与同事发现1964年标本与正模标本间的差异，但认为这只是个体上自然存在的变异、而非种间差异。[13]2014年，古生物学家奎斯妥夫·罕垂克斯（Christophe Hendrickx）和奥塔维欧·马谛乌斯（Octávio Mateus）表示，依照标本存在不同的头骨特征、及彼此出土地层的差异，已知标本仍可能属于两个不同物种，但仍需待对这些标本进行进一步的描述。[19]2020年，马许和罗威的研究得出结论：在所有已知的双冠龙标本中仅存在单一物种魏氏双冠龙，而彼此间的形态差异是受到成熟度及保存程度上的不同所影响；另外他们也发现标本出土地层并没有特别大的差距。[6]

1987年，在中国云南省禄丰组（英语：Lufeng Formation）发现了一具近乎完整的兽脚类骨骼，编号KMV 8701标本。整体外形近似双冠龙，有一对头冠、前上颌骨与上颌骨间有道间隙，但在一些细节上与双冠龙有所差异。1993年古生物学家胡绍锦将之命名为双冠龙的新种：中国双冠龙（D. sinensis，当时旧译为中国双脊龙）。[20]1998年古生物学家马修·拉曼纳（英语：Matthew C. Lamanna）和同事发现中国双冠龙与另一种来自同一地层、于1940年命名的三叠中国龙（Sinosaurus triassicus）几乎一致。[21]2013年邢立达和同事确认了前述论点，而王国富和同事于2017年认同将中国种纳入中国龙属下，却表示这个物种可能与三叠种不同，而维持将中国中国龙（S. sinensis）视为独立种。[22][23]

生痕化石

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晚三叠世－早侏罗世足迹的描绘图，其中数个曾被认为属于类似双冠龙的兽脚类，包括真雷龙足迹（英语：Eubrontes）／Eubrontes（A）、双冠龙足迹／Dilophosauripus（E）、凯恩塔足迹（英语：Kayentapus）／Kayentapus（F）

已有数个根据痕迹化石建立的遗迹分类单元（英语：Ichnotaxon）被认为属于双冠龙或类似的兽脚类。1971年威尔士记载了来自北亚利桑纳凯恩塔层的恐龙足迹，位于初始双冠龙骨骸之下14米及112米的两层。较下方的足迹为三趾型，可能由双冠龙所留下；威尔士根据其建立了新的足迹分类单元威氏双冠龙足迹（Dilophosauripus williamsi），种名纪念第一具双冠龙骨骸的发现者威廉斯。其正模标本是块大型脚印模型UCMP 79690-4，其余参考标本有另外三个脚印模型。[24]1984年威尔士表示并未发现任何方法足以证明或反驳这些痕迹属于双冠龙。[2]1996年迈可·莫拉莱斯（Michael Morales）、史考特·伯奇（Scott Bulkey）记载了一条来自凯恩塔层遗迹分类单元真雷龙足迹（英语：Eubrontes），由某种非常大型的兽脚类所留下。他们注记道这可能是由一个非常大型的双冠龙个体所制造，但又不太合理，因为依照痕迹估计制造者的臀高高达2.83至2.99米，明显高于双冠龙的1.5至1.75米。[25]

 
展示于日本的麻塞诸塞州休息痕迹，被怀疑属于某种类似双冠龙的兽脚类，且在腹部周围包含可能的羽毛印痕（图中箭头所指处），但受到诸多争议

杰拉德·哲林斯基（Gerard Gierliński）检验了来自波兰圣十字山脉的三趾足迹，并于1991年表示属于某种类似双冠龙的兽脚类。他据此命名了新的足迹分类单元萨提柯夫跷行足迹（英语：Grallator）（Grallator (Eubrontes) soltykovensis），并指定MGIW 1560.11.12足模为正模标本。[26]1994年哲林斯基还将1974年在瑞士霍加纳斯层（英语：Höganäs Formation）发现的足迹归入萨提柯夫跷行足迹。[27]1996年哲林斯基记载了来自麻塞诸塞州透纳瀑布层（英语：Turners Falls Formation）的AC 1/7痕迹，是一道休息痕迹，他相信其中带有羽毛印痕，并属于某种类似双冠龙或理理恩龙的兽脚类，归入微型跷行足迹（Grallator minisculus）。[28]2004年马汀·昆札特（Martin Kundrát）认同该痕迹显示出羽毛印痕，但这番诠释分别于2003年马汀·洛克里（英语：Martin Lockley）及2004年安东尼·杰马汀（英语：Anthony J. Martin）的研究中受到质疑，他们认为这些痕迹是移动时产生的碎屑沉积物。马汀等人还将痕迹归入Fulicopus lyellii。[29][30][31]

2003年罗伯·伟因斯（Robert E. Weems）提出真雷龙足迹并非由兽脚类制造，而是由类似板龙的蜥脚形亚目，从而排除了双冠龙的可能性。伟因斯认为由威尔士于1971年命名的霍皮凯恩塔足迹（Kayentapus hopii）才与双冠龙最为吻合。[32]归入双冠龙的主要依据来自足迹第三和第四趾间的角度，符合正模标本观察到相似的第四趾开展。同样于2003年，艾玛·蕊茵芙（Emma Rainforth）反驳道双冠龙正模标本脚趾的开展仅是化石变形的结果，真雷龙足迹依然与双冠龙相符。[33][34]2006年史宾赛·卢卡斯（英语：Spencer G. Lucas）和同事表示，真雷龙足迹是由类似双冠龙的兽脚类所制造已受到普遍的共识，从而反对伟因斯的观点。[35]

2006年伟因斯为其2003年对真雷龙足迹的论点提出了辩驳，并表示维吉尼亚州寇沛珀采石场（Culpeper Quarry）的数个凯恩塔足迹可能是由类似双冠龙的动物所制造的。他推测一些与足迹关联的圆形印痕，可能代表着手指没印上去的手部痕迹，将之解释成四足行动的证据。[34]2009年米尔纳等人使用新的命名组合（英语：Combinatio nova）萨提柯夫凯恩塔足迹（Kayentapus soltykovensis），并表示双冠龙足迹、真雷龙足迹、凯恩塔足迹之间可能没有明显的差异。他们认为用以界定双冠龙足迹的长趾爪印可能由拖曳所造成，并发现巨双足迹（Gigandipus）与近蜥龙足迹（Anchisauripus）也可能同样是真雷龙足迹的变异形态。他们指出足迹物种间的差异可能是由足迹制造者与底质交互作用的结果，而非分类学上的差异。他们还发现在犹他州缪内孚层（英语：Moenave Formation）圣乔治恐龙发现遗址（英语：St. George Dinosaur Discovery Site），虽然该地区没有发现过双冠龙骨骼，且年代稍比凯恩塔层要古老一些，但当地的真雷龙足迹与休息痕迹（编号SGDS 18.T1）却与双冠龙相符合。[36]2019年伟因斯表示真雷龙足迹并非双冠龙纤细的脚，而是由双足蜥脚形亚目近蜥龙所制造的。[37]

描述

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已知最大的标本（左）和正模标本（右）的体型比较

双冠龙是年代最早期的大型掠食性恐龙之一，体型在兽脚类中属于中间值，但仍较其他晚期兽脚类小型。[2][5]它同时也是侏罗纪早期北美洲已知最大的陆生动物。[6]其身体纤细、结构轻盈，体型堪比现代棕熊。[5][38][39]已知最大只的标本个体体重约400千克、身长测量有7米、头骨长59厘米。较小的正模标本个体体重约283千克、6.03米长、臀高约1.36米、头骨长52.3厘米。[38][40]一个由类似双冠龙或理理恩龙的兽脚类所遗留下的休息痕迹被某些研究人员描述成在腹部与脚部周围显示出羽毛印痕，结构类似绒羽。[28][29]其他研究人员则将这类印痕解释为恐龙移动时产生的碎屑沉积物，但仍不排除痕迹制造者本身长有羽毛的可能性。[30][31]

头骨

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正模标本（左上）、副模标本（中上）、参考标本（右上）的头骨；副模标本（左下）和参考标本（中下）的下颌；参考标本的脑壳（右下）

与全身骨骼相比，双冠龙的头骨比例较大，但结构精致。吻部前视狭窄，往圆润尖端越变越窄。前上颌骨侧视长而低矮，前方呈球茎状，其外表面从吻部向鼻孔凸度趋缓。与多数兽脚类相比，鼻孔位置更后方。前上颌骨彼此关节紧密相连，前上颌骨仅在上颌中部与上颌骨连接，侧面未有相交，彼此透过骨骼前后紧锁的突起构成坚固的关节。前上颌骨后下方与上颌骨之间构成一道壁，称为扭结的鼻下缝（subnarial gap），这也存在于腔骨龙科等恐龙身上。次鼻缝构成齿列中的齿间隙（diastema）。鼻下缝内坐落前上颌骨齿列后面的深凹，称为鼻下凹（subnarial pit），由前上颌骨向下的骨突围成壁。[2][38][41][7][6]

前上颌骨外表面覆盖着大小不等的孔洞。前上颌骨两条后向延伸突起的上部长而低矮，构成加长鼻孔的大部分上缘，前倾使底部轮廓呈凹状。前上颌骨下侧包括牙槽呈椭圆形。上颌骨浅，在眶前孔周围凹陷，构成一前圆凹陷，比上颌骨其余部分还光滑。上眶前孔于前弯处开放至此凹陷。上颌骨侧边、牙槽上方有大孔洞。从鼻下凹延至上颌骨齿间板基部有道后向的深营养孔。[2]

 
复原图，头冠形状和羽毛样貌是推测的

双冠龙头骨顶端水平向有一对高而薄、呈拱形或板状的嵴冠。头冠／鼻泪冠（nasolacrimal crests）始于前上颌骨上的低矮棱脊，主要由鼻骨及泪骨的向上扩张所构成。这些骨头在发育时彼此融合成一块，而无法分辨出其间的缝线。泪骨扩张成厚、有皱纹的眶前凸部，于眼眶上缘构成弧形，支撑头冠后方的底部。双冠龙的独特之处在于，眼眶上缘继续延伸向后，止于眼眶后方一道接近三角形、略外弯的小突起。由于该突起上表面仅一小部分保存完整，推测头冠其余部分可能在头骨上隆起超过12毫米。UCMP 77270保存的头冠部分在眶前孔长边的中点附近处达到最高点。UCMP 77270保存了头冠底部间的凹板，正视其朝上及两侧成80度角伸展开来。威尔士觉得这样的头冠令人联想成两个头冠的食火鸡，而马许和罗威表示头冠生前可能覆盖着角蛋白或角质化皮肤。他们指出，与有头冠的珠鸡相较之下，双冠龙头冠的角蛋白可能使本身尺寸比骨头留下的部分要扩大更多。有鉴于只有一具标本的头冠有大部分被保存下来，关于个体间头冠是否存在差异，目前尚无法得知。[6][2][7][11][5][13]断层扫描显示气囊（英语：Air sac）（为骨骼提供强度并减轻重量的空腔）存在于围绕脑壳的骨骼中，并连接到头骨前部的窦腔。眶前孔与头冠侧边接续，代表头冠亦存在气囊（至于其他多数兽脚类则是一道骨嵴构成眶前孔的上盖）。[15]

 
保存下来的头骨部位，可见头冠延伸物的残留

眼眶呈椭圆形，往底部变窄。颧骨有两个朝上的突起，第一个突起构成眶前孔、眼眶下缘的一部分。方骨至外颞孔（眼眶后方的洞）的突起构成了肾形轮廓。枕骨大孔（英语：Foramen magnum）（脑壳后方的大孔洞）宽度约为枕髁的一半。枕髁呈心形，颈短、侧面有凹陷。[2]下颌骨前端纤巧，但与头骨相连的关节区庞大。下颌孔周围区域很深。与腔骨龙相比双冠龙的下颌孔很小，由前向后缩减，为本属独有特征。齿骨形成一道上弯的下巴，而非尖利。下巴尖端有个大孔，一排小孔大致平行于齿骨上缘。内侧下颌两半连接处平坦光滑，未显示出彼此融合的迹象。梅氏孔（英语：Meckelian foramen）沿齿骨外侧延伸。隅骨侧面与方骨关节前有个独特的锥形突，该横脊构成一隔板。下颌后关节突长。[2][41][6]

双冠龙每个前上颌骨有4颗牙、每个上颌骨有12颗牙、每个齿骨有18颗牙。牙齿普遍长、薄且下弯，基部相对小。牙齿侧扁，底部横切面呈椭圆形、上视呈透镜状、内外侧略凹。上颌骨最大牙位于第四牙槽内或附近，牙冠高度朝后降低。上颌骨第一牙由其牙槽略向前，因前上颌突下缘上翘所致。齿骨的牙齿比上颌骨的小许多。双冠龙与某些腔骨龙科的齿骨第三或第四牙最大，而似乎与上颌鼻下凹处吻合。多数牙齿前后缘有锯齿状，与纵凹相抵，前面较小。前缘约31至41锯、后缘约29至33锯。至少前上颌骨第二及第三牙有锯齿，但第四牙没有。牙齿表面覆盖一层薄珐琅质，厚约0.1至0.15毫米，朝基部延伸很远。牙槽为椭圆到近乎圆形，并大于其所包含牙齿的基部，因此在嘴内可能固定得松散。虽然牙槽数显示牙齿可能排列拥挤，但牙槽较大而牙齿彼此距离较远。颌骨内含有不同阶段的替生齿。牙齿间的齿间板非常低矮。[2][41][12]

颅后骨骼

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正模标本的寰椎、枢椎（左上）；颈椎（中上）；背椎（右上）；荐骨（左下）；尾椎（中下）；胸带（右下）

双冠龙有10节颈椎、14节背椎、45节尾椎，气囊生长其中。它的颈部很长，从颈部到头部间呈弯曲近90度角，使头骨维持水平姿势。颈椎不寻常地轻，其椎体（centra）由侧凹（pleurocoels）与内凹（centrocoels）所凿成空心。颈椎弓也有气孔（pneumatic fossae／chonoses），其圆锥形凹陷之大使分隔骨有时薄如纸张。椎体呈平－凹型，即前部平坦或微凸、后部凹入，类似角鼻龙。这代表着就算颈肋长而重叠并与椎体融合，颈部依然高度灵活。[2][41][6][15]

寰椎（连接头骨的第一颈椎）有小方形椎体，前端凹面，在头骨后部构成一连接枕髁的杯状。枢椎（第二颈椎）厚重，其后关节突与第三颈椎上弯的前关节突相连。椎体及神经棘长而低矮，侧视呈阶梯状，前后构成“肩部”、中央有较高的“帽部”，使俯视呈马耳他十字形，是双冠龙的独有特征。后部中央椎板出现连续变化，延颈部分叉与结合，是为独有特征。背椎神经棘也低矮、前后扩张，构成韧带牢固附着处。额外椎板由中部背椎的前中央椎板与后中央椎板伸出，是为独有特征。占据肠骨长边的荐椎似乎未融合。第一荐椎的肋骨与肠骨的前髋臼突相连，是为独有特征。尾椎椎体长度相当一致，但直径朝后方渐小，横切面由椭圆形变为圆形。[2][41][6]

 
 
 
 
 
 
正模标本的前肢（上）；骨盆（左下、中间）；后肢（右下）

肩胛骨长度中等，内侧随身体曲线而凹弯。肩胛骨宽阔，尤其上部，呈矩形，是为独有特征。鸟喙骨呈椭圆形，未与肩胛骨融合。鸟喙骨后下部二头肌结节旁有个横壁，是为独有特征。手臂强有力，有深凹陷及厚实突起，作为肌肉及韧带的附着。肱骨大而纤细，尺骨粗而笔直，肘突（英语：Olecranon）厚实。手部有四根手指：第一指较后两指短但强壮，配有大型指爪；后两指长而纤细，爪小；爪子弯曲而锋利；第四指退化成无功能的痕迹器官。[2][41][6]

肠骨脊在肠骨体柄（英语：Peduncle (anatomy)）（下突）处达到最高，外侧呈凹形。耻骨靴仅略为扩张，而坐骨下端扩张较大，其轴也非常纤细。后肢庞大，股骨略长于胫骨，与腔骨龙之类的相反。股骨巨大，轴弯曲呈S形，大转子（英语：greater trochanter）位于轴中央。胫骨结节（英语：Tuberosity of the tibia）下端扩张并发育良好。距骨由胫骨与跟骨（英语：Calcaneus）间分离出来，占据腓骨窝的一半。脚部长而粗壮，三个发达脚趾带有大爪，爪子弯曲程度比手爪小得多。第三趾最为粗壮，第一趾抬高远离地面。[2][41][42][6]

分类

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腔骨龙，传统上常被认为与双冠龙有所关联

威尔士最初于1954年认为这是一种斑龙类，但1970年当头冠被发现后他随即修正了观点。[7][3]到了1974年，威尔士和罗伯·艾隆（Robert A. Long）认为双冠龙是种角鼻龙下目。[43]1984年威尔士发现双冠龙同时具有虚骨龙类和肉食龙下目（进阶型兽脚类的两大分支）的特征，并根据体型借此提出这种分法是不准确的观点。他发现双冠龙与通常被归类为敏捷龙科（Halticosauridae）的兽脚类最近缘，尤其是理理恩龙。[2]

1988年葛瑞格利·保罗（英语：Gregory S. Paul）将敏捷龙科列入腔骨龙科的分支，并认为双冠龙是腔骨龙的直系后裔。保罗还认为棘龙科是幸存至晚期的双冠龙，是基于两者类似的吻部凹槽、鼻孔位置，以及重爪龙的细齿来推定。[38]1994年汤玛斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz）将双冠龙与腔骨龙科一同置于腔骨龙超科，但彼此各为独立分支。[44]2000年詹姆斯·麦德森（James H. Madsen）和威尔士将角鼻龙下目分为角鼻龙科和双冠龙科，其中双冠龙是后者演化支中的唯一物种。[45]

 
冰脊龙，有时被认为与双冠龙近缘

1998年拉曼纳和同事指出不只双冠龙具有头冠，也曾发现其他有类似头冠的兽脚类，代表这项特征并非双冠龙所独有，而是作为一个演化支内物种关系的共有特征。[21]2005年亚当·耶茨（Adam M. Yates）描述了来自南非的龙猎龙，并发现它与双冠龙、恶魔龙近缘。他提出的系统发生学分析表示这些物种不属于腔骨龙超科，而是更衍化的新兽脚类。他指出若双冠龙比腔骨龙类更为衍化，那一些与后者特征的相似之处可能是从某些原始兽脚类中遗传下来的，这代表兽脚类在演化过程的早期阶段可能曾经历过一段“腔骨龙形态”的时期。[46]

2007年内森·迪史密斯（Nathan D. Smith）和同事认为冰脊龙（另一种带冠兽脚类）与双冠龙互成姊妹群，并与龙猎龙、中国龙构成一个演化支。该类群较腔骨龙超科衍化、但比角鼻龙类原始，于是使兽脚类的演化进程呈现一种阶梯式排列。[47]2012年卡拉诺和同事认为史密斯等人所提出的有冠兽脚类族群仅根据彼此具有类似的头冠，但骨骼其余部位缺乏一致的相似性。他们将双冠龙视为一种腔骨龙科，而冰脊龙和中国龙较进阶，属于坚尾龙类的基础位置。[13]

2015年罕垂克斯和同事将双冠龙科定义为包含双冠龙及龙猎龙两属，并提到虽然该演化知的确切位置尚不明确，显然比腔骨龙超科进阶，并与鸟兽脚类互成姊妹群。双冠龙科与腔骨龙超科的共同特征包括鼻部下方的凹陷、上颌骨牙齿朝前；而与鸟兽脚类的共有特征包含上颌骨前面的孔、上颌骨牙齿数量减少。研究认为冰脊龙和中国龙的头冠都是趋同演化的结果、或是某种从共同祖先遗留下来的特征。以下演化树取自该篇研究，数据本身参考更早期的研究：[48]

 
龙猎龙头骨部位示意图，对应在双冠龙头骨的位置，两者可能近缘
新兽脚类 Neotheropoda
 

腔骨龙科 Coelophysidae

 
 
 

理理恩龙属 Liliensternus

 
 
 

恶魔龙属 Zupaysaurus

 
 
双冠龙科 Dilophosauridae
 

双冠龙属 Dilophosaurus

 
 

龙猎龙属 Dracovenator

 
 
鸟兽脚类 Averostra
 

角鼻龙类 Ceratosauria

 
坚尾龙类 Tetanurae
 

冰脊龙属 Cryolophosaurus

 
 

中国龙属 Sinosaurus

 
 
 

单脊龙属 Monolophosaurus

 
 

俄里翁龙类 Orionides

 
 
 
 
 
 
 
 

2019年玛丽安·札讷（Marion Zahner）和威楠·宾克曼（Winand Brinkmann）发现双冠龙科物种是鸟兽脚类并系群中的姊妹分支，而非一个自然的单系群。但同时仍指出一些分析证实双冠龙科的有效性，包含双冠龙、冰脊龙、龙猎龙、可能还有嵌征盗龙作为最基础的物种；还根据一些下颌特征提出双冠龙科的鉴定方法。[49]在2020年马许和罗威重新描研究中的系统发生学分析，发现双冠龙的所有标本构成一个单系群，与鸟兽脚类互成姊妹群，并比冰脊龙更衍化。该分析并未支持双冠龙科的存在，并认为头冠构造是角鼻龙类和坚尾龙类的祖征（英语：Plesiomorphic）遗传。[6]

古生物学

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食性

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头骨和颈部重建，展示于皇家蒂勒尔博物馆；注意鼻下缝、较大的上排牙齿、细长下颌骨

威尔士认为双冠龙缺乏强劲的咬合力，因鼻下缝导致虚弱。他觉得双冠龙前上颌骨的牙齿主要用于拉取或撕扯，而非咬合，而后方的上颌骨牙齿用以刺穿和切割。他推测双冠龙可能是食腐动物而非捕食者，若真能猎杀大型猎物，将是以手脚而非嘴部来进行。威尔士没在双冠龙头骨中发现任何能使各部位骨头进行相互移动的证据。[2]1986年罗伯特·巴克却发现双冠龙有厚重的颈部与头骨、及巨大的上排牙齿，适合捕杀大型猎物，且足够强壮得以攻击任何已知的早侏罗世植食恐龙。[50]1988年保罗反驳双冠龙是食腐动物的观点，并指出完全食腐的陆生动物基本上并不存在。他表示双冠龙的吻部咬合力比过去认为的要强得多，加上大而细长的上排牙齿相对于指爪来说更为致命。保罗推测它会捕杀像原始蜥脚形亚目之类的大型猎物，同时又比其他相近尺寸的兽脚类更容易捕捉小型猎物。[38]

2005年法兰索瓦·特里安（François Therrien）与同事进行了栋梁方程式研究发现双冠龙下颌的咬合力在咬紧牙齿后快速减低，显示其下颌骨前部上翘的下巴、玫瑰花座状的牙齿序列、强化的骨融合区域（类似棘龙科）可能适合用来捕捉及固定相对小型的猎物。双冠龙下颌骨融合近似于猫科动物及鳄鱼制服猎物时透过下颌前部强力咬合的特性。下颌骨所承受的压力与小型猎物的挣扎一致，可能以切割咬伤的方式来削弱猎物体力直至无力抵抗而以吻部前部捕捉，再来猎物被移动至较大牙齿所在的颌部后方，并以侧扁的牙齿来切咬杀死猎物（如同某些鳄鱼）。研究人员推测若双冠龙真以小型猎物为食则其能掠食的体型将受到局限。[51]

2007年安琪拉·米尔纳（英语：Angela Milner）和詹姆斯·I·科克兰（英语：James I. Kirkland）指出双冠龙具有食鱼的特征，即颌部末端朝两侧扩张，构成一团互叠牙齿而成的玫瑰花座状，近似以鱼为主食的棘龙科及现代长吻鳄。鼻孔位置也退后至颌骨上，如同鼻孔大幅后退的棘龙科，能防止捕鱼过程鼻孔被水溅到；两者手臂也都很长并有发达的爪子利于捕鱼。一座横跨犹他、亚利桑纳、内华达巨大的迪西湖（Lake Dixie），形成于双冠龙出现之前500至1500万年，在约消灭地球四分之三物种的三叠纪－侏罗纪灭绝事件后生态圈贫乏的后灭绝时代，为残存生物提供了丰富的鱼类食物来源。[52][15]

 
莎拉龙肩胛骨外表面（C）有疑似齿痕可能由双冠龙食腐所留下

2018年马许和罗威记载了蜥脚形亚目的莎拉龙正模标本骨骼上散布着疑似的齿痕，可能是由双冠龙啃食其尸体所留下（巨殁龙太小则不太可能），骨骼位置也可能受到食腐者的移动。其中一例可见于左肩胛骨，其上侧表面有个椭圆形凹陷；另外右胫骨前下端也有个大孔洞。挖出莎拉龙正模与副模标本的采集地还包含部分未成年双冠龙标本。[53]2020年马许和罗威提出双冠龙与其他早期兽脚类区别开来的衍化特征都与体型增加、捕食大型猎物有正相关。尽管两人仍认同双冠龙在其栖息环境可能以河流中的鱼类及小型猎物为食，他们指出前上颌骨与上颌骨之间的关节是固定的，且比过去所认为得要结实许多，而在捕食大型猎物或食腐的过程中，双冠龙将以前肢抓取固定。莎拉龙标本上的大型咬痕、脱落的牙齿、同一采集地发现的双冠龙标本都支持此论点。[6]

2021年马修·伯朗（Matthew A. Brown）和罗威在一篇文章中表示这些遗骸显示双冠龙的下颌强壮得足以刺穿骨头。从其呼吸系统长入脊椎的肉质气囊同时对骨骼有着加固与减轻效果，使气流得以单向流通肺部一如鸟类及鳄鱼，将比哺乳类的双向呼吸还能获得更多氧气。单向呼吸显示代谢率相对较高，等同高度活跃性，代表双冠龙可能是种快速灵敏的掠食者。布朗和罗威认为双冠龙是其生态系统的顶级掠食者而非清除者。[15]

活动能力

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根据犹他州圣乔治恐龙遗址（英语：St. George Dinosaur Discovery Site）发现的生痕化石而绘出呈似鸟休息姿势的双冠龙复原图

威尔士将双冠龙设想为一个活跃的双足动物，类似特大号鸵鸟。他认为前肢将作为强有力的武器，强壮而灵活并不用于行走。他指出双手能够抓握及挥砍，彼此可互相接触，并能伸向颈部上方三分之二处。他并推测双冠龙坐着时，将倚靠在坐骨的大“靴”状处以及尾巴与脚部。[2]1990年史蒂芬和希薇亚·彻卡司（Stephen and Sylvia Czerkas）兄妹提出双冠龙纤弱的骨盆用来适应水栖生活，水足以支撑其体重，且还可能是个高效率的游泳者。关于是否生存被局限在有水环境他们表示存疑，然而后肢比例及力量仍显示其双足步行时行动敏捷。[54]保罗假想双冠龙在向猎物发动攻势时以尾部进行弹跳，近似袋鼠的行为。[55]

2005年菲尔·森特（Phil Senter）和詹姆斯·罗宾斯（James H. Robins）检验了双冠龙与其他兽脚类前肢的运动范围。研究显示双冠龙能将肱骨向后伸起直至几乎与肩胛骨平行的角度，但无法前伸到超过垂直角度。肘部能够接近完全伸展及弯曲，但并非彻底达到。手指似乎无法刻意（向后）过伸（hyperextensible）（超出正常伸屈范围），但也许能被动屈伸，以抵销因抓住猎物剧烈挣扎造成的脱臼。[56]2015年森特和罗宾斯的论文针对各属双足恐龙进行检验，来推测前肢姿势，其中就包括双冠龙。肩胛骨维持在接近水平，肘部休止位置接近直角，而手部与下臂间的方向没有太多偏差。[57]

 
前肢在自然曲伸状态下可能的角度描绘图

2018年森特和寇文·苏黎范（Corwin Sullivan）透过对骨骼的操纵来检验双冠龙前肢关节的运动范围，以推测各种关于前肢功能的假设。他们还将在检验鳄鱼尸体观察到的情况考量进来，其显示表面包覆软组织（包括软骨、韧带、肌肉）时的肘部运动范围，远大于单纯只有骨骼的时候。他们还发现双冠龙的肱骨可以收缩到与肩胛骨近乎平行的位置，并伸直到几乎完全垂直的角度，而抬高可到达65度角。肘部无法弯曲超过与肱骨夹的角度。手腕的前转与后转（Pronation and supination）（尺桡骨以下的手部转动）被限制住，因尺桡骨关节无法滑动，所以构成手掌朝体内侧、彼此平行的状态。无法前转的手腕是兽脚类及其他恐龙类群共有的祖征。手腕运动范围受限，屈曲时手指分叉并过伸。[58]

森特和苏黎范得出结论，双冠龙能用双手抓握物体；单手抓取或握住小物体；抓住靠近胸下位置的物体；将物体抓到嘴边；沿胸腔两侧以弧形摆动手臂以进行展示；抓挠胸腹部或另一边前肢距离最远的一端；抓住胸部与颈部下方位置的猎物；将物体抱在胸前。双冠龙无法做出抓凿、钩拉、用一只手两个指尖夹住物体、将手臂向外伸展以保持平衡、或像现代指猴那般把手或手指伸进小缝中。手指的过伸特性可能防止猎物剧烈挣扎引发脱臼，因为使手指运动程度加大（但对运动没有实际重要性）。由肩部活动受限、前肢短小来判断，先接触猎物的是嘴部而非手部。只有在捕捉小到能摆在胸下位置的猎物时、或透过嘴压制住更大的猎物时，手部才可能会派上用场。大比例的头颈部使吻部的延伸范围远远超过手臂可及。[58]

 
 
一种类似双冠龙的兽脚类真雷龙休息痕迹（左）SGDS 18.T1，（右）为发现地地图，真雷龙足迹以红色表示

1971年威尔士记载的双冠龙足迹皆位于同一水平面，被描述成像“养鸡场大乱步”，很少明确构成移动路线。足迹陷入泥中约5至10厘米深，趾痕模糊，其宽度变化代表着泥土沾黏在脚上。印痕也因基质和产生方式不同而有所差异；有时脚直接着地，但经常发生前后滑动。脚趾位置及角度变化也很大，代表势必相当灵活。双冠龙足迹中看出第二趾偏转，基部厚、爪子长直、与趾垫轴线成一直线。其中一个足迹缺少了第二趾爪，可能由受伤所造成。[24]1984年威尔士将三个个体彼此靠近及附近纵横交错足迹的发现解释为双冠龙群居活动的证据。[2]给认同小团行动，但指出没有明确证据来支持，洪水或土石流之类的灾难也可能将不同个体的零散骨头集中成一块。[12]

2009年米尔纳等人检验了可能的双冠龙足迹SGDS 18.T1，包括带有尾巴拖曳痕迹的典型脚印以及一些异常的静止痕迹，沉积于湖滩砂岩。足迹始于与岸缘大致平行，然后停在双脚平行的堤岸前，再来蹲下身体，将跖骨及坐骨周围的骨痂碰触到地表，形成对称的脚跟与坐骨的圆形印痕。尾巴与身体连接的地方远离地表，而末端与地表接触。动物在斜坡上休息，将双手放到地上靠近脚的位置。休息完后，恐龙拖着脚往前走，脚、跖骨、坐骨都留下新印痕，手却没有。此时右脚踩在原本右手印痕，左脚第二爪由一静止位到下一静止位间作了一道拖曳。再过一会，动物左脚在前站起来往前移，完全站直后，它走过其于暴露的表面，同时尾巴末端留下浅浅的拖痕。[36]

兽脚类中很少发现蹲伏行为。SGDS 18.T1是唯一呈现出清晰手部印痕的兽脚类足迹，提供其如何运用前肢的珍贵资讯。兽脚类的蹲伏被认为与现代鸟类十分相似，显示早期兽脚类手掌往内侧朝向彼此。代表着该姿势在演化支初期便已出现，并很可能是所有兽脚类共有的特征。早期的描绘经常将兽脚类手掌朝下，但解剖学研究显示它们与鸟类一样无法将手臂前后转动。足迹显示双腿保持对称，体重分担于脚部及跖骨间，此特征也可见于平胸鸟类。米尔纳等人亦驳斥了伟因斯记载凯恩塔足迹的手掌印痕由四族兽脚类所留下的观点。伟因斯推测足迹制造者缓慢行走时可用四足步态，手指会习惯性过度伸展，使只有手掌着地。米尔纳等人则认为这样的动作显得多余，并推测与SGDS 18.T1类似方式制造足迹但未留下趾痕。[36]

头冠功能

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形状可能已过时的双冠龙头骨复原，展示于美国自然历史博物馆

威尔士承认关于双冠龙的头冠功能都仅止于推测。他认为虽然头冠中没有凹槽显示血管分布，但不排除体温调节功能的可能性。他还推测头冠可能用作物种辨识或装饰物。[2]彻卡司兄妹指出，头冠无法用于战斗，因为结构脆弱容易损伤。他们认为这是调节体温或吸引配偶的视觉展示物。[54]1990年华特·库姆斯（Walter P. Coombs）表示头冠可能具有鲜艳色彩，以增强展示效果。[59]

2011年凯文·帕迪安（英语：Kevin Padian）与约翰·霍纳（英语：John R. Horner）提出许多恐龙的“奇特结构”（如头冠、褶饰、角、圆颅顶等）主要都用作物种识别，从而反驳其他功能皆无法提供证据支持。他们指出有头冠的兽脚类标本（包括双冠龙）太少，无法计算其演化规律、或是否与两性异形、性成熟有关。[60]同一年罗伯·奈尔（Rob J. Knell）与史考特·山普森（英语：Scott D. Sampson）在对帕迪安和霍纳的回复中辩论道，不排除物种识别作为恐龙奇特结构的次要功能的可能性，但性择（展示或争取配偶的战斗）依然是最可能的解释，有鉴于发育此条件耗费的代价相当高，加上此结构在物种内的变异性似乎也很高。[61]

2013年大卫·伊宏恩（David E. Hone）和戴伦·奈许（英语：Darren Naish）批判了“物种识别假说”，认为现代没有物种透过这种结构来进行种间辨识，并且帕迪安和霍纳的理论忽略了交互性择（两性皆有装饰物）的可能性。[62]2020年马许和罗威表示认同双冠龙的头冠可能同时在物种识别及性择中皆有作用，类似某些现代鸟类的例子。[6]对于头冠内的气腔是否与前述功能有关，目前尚未明了。[15]

发育

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一只成年双冠龙照顾蛋巢的复原图

威尔士起初认为双冠龙较小型的标本是幼体、较大的是成体，后将它们视为不同物种。[2][7]保罗认为标本间的体格差异可能是两性异形，腔骨龙似乎有着类似的状况，同样体型分为“粗壮”、“纤细”两种形态，也可能被误认为不同物种。以此推论较小的双冠龙标本可能属于“纤细”形。[38]

2005年泰可斯基根据骨化程度判断，发现已知的大部分双冠龙标本是幼年个体，只有最大型的标本为成年。[14]2005年给并未发现保罗提出两性异形的相关证据（腔骨龙的状况也仅止于推测），从而将双冠龙标本间的差异归因于个体发育过程中及个体间的差异。骨骼并未显示出两性异形，但不排除头冠有的可能性；只是需要更多证据才能支持。[17]耶茨根据幼体标本上的细小鼻冠暂时归入近缘的龙猎龙，他表示随动物迈向成年鼻冠将越变越大。[46]

1996年卡赫（J.S. Tkach）发表了双冠龙组织学研究报告，对UCMP 37303（两个初始标本中保存较少的那副）的长骨和肋骨进行薄切片。骨骼组织的血管化程度良好，并具类似其他兽脚类与蜥脚形类大椎龙的层状纤维结构。骨骼织状结构显示其生长快速，在双冠龙的生命初期即可能达到每年增长30至35千克的速率。[63]

威尔士发现双冠龙和其他兽脚类的替生齿发源与骨骼深处，牙齿随距离齿槽缘越远尺寸越小。齿槽中通常有二至三颗替生齿，最年轻的牙齿仅有一个小的空心牙冠。替生齿长在旧牙齿外侧。当牙齿靠近牙龈线，齿间板的内壁被吸收形成营养凹陷。随着新牙齿萌发，以齿槽为中心向外移动，营养凹陷闭合。[2]

古病理学

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正模病征与部位示意图

威尔士在双冠龙发现许多病征：正模颈椎神经弓有道沟槽（英语：Sulcus (morphology)），可能由受伤或挤压所致；右肱骨有两个可能由脓疡或人为制造出的凹陷。威尔士还称其左肱骨相较于右侧要小且纤弱，但前臂状况恰好相反。2001年劳弗·莫纳（英语：Ralph Molnar）提出这是由变动不对称（英语：Fluctuating asymmetry）的异常发育所造成，可能起因于动物族群的压力，如栖地干扰，可能代表着更强烈的演化压力。不对称也可能由动物早期发育的创伤事件所致，其发生几率更为随机。[2][64]2001年布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）和同事对60块双冠龙脚部骨头检验是否存在疲劳性骨折（起因于剧烈重复动作），但没有发现任何迹象。此伤害可能存在于活跃的掠食者。[65]

 
正模的畸形右手复原，第三指无法弯曲

2016年森特与撒拉·杨思忑（Sara L. Juengst）检验了正模病征，发现其保存了迄今所有已描述兽脚类前肢及胸带中最多且最多样的病征，其中某些尚未在任何其他恐龙发现过。仅知其他有六种兽脚类前肢及胸带发现过多种病征。正模有八块骨头受损，远超过其他兽脚类已知最多四块。左侧中，肩胛骨与桡骨骨折，尺骨与外侧指骨出现纤维囊肿。右侧中，肱骨轴扭曲，桡骨有三个肿瘤，第三掌骨关节面断裂，第三指第一节变形，该手指永久变形而无法弯曲。肱骨与第三指畸形可能由骨发育不全症（英语：Osteochondrodysplasia）造成，过去未曾于非鸟恐龙发现，但已在鸟类发现过。此疾病影响着经历过营养不良的雏鸟，使其中一边肢体感到疼痛，从而偏好使用另一边而导致扭曲。[66]

造成这类创伤的事件次数未知，可能产生于同一次遭遇，如跟别人打架撞到树或岩石而被爪子刺伤。有鉴于伤口均已痊愈，可以肯定这只双冠龙经历事件后仍存活了很长一段时间，短至数月长至数年。愈合过程必定对前肢捕猎的使用造成限制，因此它可能承受一段长时间断食，或靠嘴、脚、或另一边前肢捕食较小猎物来充饥。据森特和杨思忑所述，恐龙能在多处地点忍受高度疼痛也显示其为一种高强耐受力的动物。他们并称恐龙的病征被低估，虽然威尔士彻底描述了正模，他只提及发现的其中一项病征。作者认为这些病征有时容易被忽略，因为物种描述论文主要关注于特征而非变异处，或这些异状难以识别。[66]森特和苏利文发现正模的病状改变其右肩与右手第三指的活动范围，因此对该个体活动范围的估计可能与健康个体的情况有所落差。[58]

古生态学

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地质环境

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双冠龙捕食小盾龙的复原图

双冠龙所知来自凯恩塔层，年代可追溯至早侏罗世的锡内穆期至普林斯巴期，约1亿9600万至1亿8300万年前。[67]凯恩塔层是格兰峡谷群（英语：Glen Canyon Group）的一部分，该系列涵盖了北亚历桑纳、部分东南犹他、西科罗拉多、西北新墨西哥。其主要由两种岩相构成，一为粉砂岩、另为砂岩沉积物。粉砂岩相在亚利桑那大部分地区发现，而砂岩相则存在于北亚利桑那、南犹他、西科罗拉多、西北新墨西哥。该地层主要为河流沉积，其中粉砂岩相属于河流系统较缓和、滞慢的部分。凯恩塔沉积层终止于将成为纳瓦霍砂岩的风化沙丘区。[68]环境属于季节性干旱气候，沙丘不断于动物所栖息的潮湿环境中更迭，类似河边的绿洲，形成一条岸边长满针叶树、并被砂地围绕的水道。[15]该地层的确切年代尚未知晓，可以判断的关联依据包括脊椎动物化石、磁地学、花粉证据等辐射测年方法。[67]根据标本存在于凯恩塔层中的范围显示，双冠龙横跨了相当久的年代。[6]

凯恩塔层产出一小群但持续增长的生物群。大部分化石来自粉砂岩相。[69]非脊椎动物包含微生物、藻类石灰石、[70]硅化木、[71]植物痕迹、[72]淡水双壳纲和蜗牛、[68]介形纲[73]以及无脊椎动物生痕化石。[70]其余已知大多数生物都是脊椎动物，包含遗骸与生痕。有遗骸的脊椎动物包含[69]弓鲨科、未定硬骨鱼、肺鱼、[71]蝾螈、[74]前跃蛙（英语：Prosalirus）、蚓类（英语：Caecilia）的始蚓（英语：Eocaecilia）、凯恩塔龟、一种喙头目、蜥蜴、[75]数种早期鳄形超目如卡索亚鳄、始气腔鳄（英语：Eopneumatosuchus）、凯恩塔鳄、原鳄、翼龙类的喙颈龙。除了双冠龙之外已知还有数种恐龙：兽脚类巨殁龙、[14]凯恩塔猎龙；[76]蜥脚形亚目莎拉龙；[77]一种畸齿龙科；装甲类小盾龙。合弓纲有三瘤齿兽科丁尼齿兽（英语：Dinnebitodon）、凯恩塔兽、小驼兽、摩根锥齿兽类（英语：Morganucodonta）；可能还有早期的真正哺乳类丁尼兽（英语：Dinnetherium）与一种贼兽目。大多发现于亚利桑那的金泉附近。[69]脊椎动物生痕化石有粪化石；兽孔目、类似蜥蜴的动物、数种恐龙足迹。[70][78]

埋藏学

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威尔士大略描述了初始标本的埋藏方式（即尸体分解与化石化过程的变化）。正模标本发现时倒向右侧，颈部与尾部后弯，呈现出恐龙遗骸常见的“死亡姿势（英语：Death pose）”。此姿势现认为由角弓反张（尸体痉挛）造成，也可能是由尸体嵌入沉积物所致。背部挺直，而最后的背椎朝左侧偏转。尾椎由骨盆不规则延展开来，腿部则关节相连几乎无位移。威尔士提出结论为标本于死亡原位保存，未经移动，其中正模似乎曾受啃食者破坏，其头骨及脊椎被压碎。[2][79]给指出其2001年描述的标本显示出被河流搬运的迹象，因没有一个是完整的，可能经过搬移了一段距离，或搬移前已躺在地表一段时间而被风化。由发现的各种碎片及断裂迹象判断可能由洪水搬运。[12]

文化意义

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影视娱乐

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萱侬律展示的侏罗纪公园版本有颈褶且手部姿势过时的双冠龙模型

双冠龙出现在作家麦可·克莱顿1990年的小说侏罗纪公园与其1993年由史蒂芬·史匹柏执导的改编电影。侏罗纪公园系列的双冠龙在其幕后花絮书籍中被提到是“唯一严重偏离科学准确性的动物”，以及在由史丹·温斯顿工作室一本关于制作电脑特效的书中提到是电影系列的所有恐龙中“虚构程度最高的”。小说中克莱顿赋予恐龙喷吐毒液的能力，以弥补下颌纤弱的弱点。电影艺术家则还添加了颈部的褶皱皮膜，攻击时会如同现代伞蜥蜴将皮膜展开震动。为避免与片中迅猛龙混淆，双冠龙的体型被缩减至只有1.2米高，而非现实中古生物学家估计的3米。电影的双冠龙被昵称为“喷毒者”（the spitter）。片中场景是以木偶戏制作而成，需要一个完整的身体及三个可互换的头来做出剧本所要求的动作。而也制作了个别的腿供跳跃画面使用。与电影中多数其他恐龙最不同的是，双冠龙登场时没有使用到任何电脑图像。[80][81][82]

 
成体复原比例图

1996年地质学家班宁顿（J. Bret Bennington）指出虽然双冠龙可能没有颈褶也不会吐毒液，但咬可能带有毒性，一如科摩多龙。他认为增加毒液的想法就像同样未知的皮肤颜色假想一样是可行的。若恐龙带有颈褶，骨骼应会发现相关证据，如以坚固结构来支撑，或在附着处有用来移动的肌肉痕迹。他还补充道若颈褶确实存在则功能并非来吓阻猎物，而是竞争者；他推测电影情节的角色可能是戴上连帽而让双冠龙认为是威胁而作出反应。[83]1997年一本讨论侏罗纪公园科学的书评中，彼得·多德森（英语：Peter Dodson）同样指出电影中双冠龙的错误比例与毒液、颈褶的可能性。[84]2014年巴克指出电影的双冠龙缺乏明显的上颌凹槽，总结道电影制作人在创造可怕嵌合体分面做得很好，但警告不能拿来当作真正动物的教材。[85]布朗和马许表示虽然这些特征是虚构，但参考真实动物生理学而增加了可信度。[15]威尔士本人对双冠龙登场于侏罗纪公园表示兴奋，就算发现其中存在小问题和不准确性，依然欣赏这部电影，也很高兴“恐龙成为国际知名演员”。[86]

现实象征

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康涅狄格恐龙州公园（英语：Dinosaur State Park and Arboretum）的真雷龙足迹，属于某种类似双冠龙的兽脚类；足迹被选为州化石（英语：List of U.S. state fossils），双冠龙因而被指定为州恐龙（英语：List of U.S. state dinosaurs）

根据纳瓦霍神话（英语：Diné Bahaneʼ），屠杀的怪物尸体被打入土中，但无法消灭，化石便成为传统上对其遗骸的解释。自19世纪以来纳瓦霍人曾协助古生物学家定位化石，传统观念认为怪物魂魄依然残留于部分掩埋的尸体中，且必须透过强力仪式将其镇压在原地。同样地，有些民众认为他们亲戚的骨骸会随恐龙化石一同被挖出，而将之移除会造成对这些生命生前的不尊重。[87]2005年历史学家亚淳·梅约（Adrienne Mayor）表示威尔士曾提到最早挖掘双冠龙的过程中，纳瓦霍人威廉斯几天后就消失无踪，并推测可能是因为他觉得挖掘工作用细刷仔细清修“有失其尊严”。梅约却指出纳瓦霍人实际上热衷于珠宝及绘画等需要细心的工作，而威廉斯的退出也许只是传统上对骷髅出现所引起的焦虑。梅约亦提到1940年代曾发生过一名纳瓦霍人协助五角龙骨骼的挖掘，前提是他不用碰触到骨骼本身，并于只剩少许尘土覆盖骨骼时便离开现场。[87]在1994年的书里，威尔士提到威廉斯在几天后曾带着两个纳瓦霍女性回归，并称“那不是男人的工作，是Squaw（妇女的贬称）的工作”。[9]

出产双冠龙化石的亚历桑纳悬崖，亦可见到其上覆盖着古普韦布洛人的岩刻，当地纵横交错的足迹被纳瓦霍人称为“Naasho’illbahitsho Biikee”，意即“大蜥蜴足迹”。据梅约称，纳瓦霍人常举行仪式向这些怪物足迹献祭。霍皮族和祖尼人服装和石饰艺术（英语：Rock art）上的三趾脚印，灵感也可能来自双冠龙之类的足迹。[87]2017年双冠龙被指定为康涅狄格州的州恐龙（英语：List of U.S. state dinosaurs），随后2019年成为新的州官方预算的一部分。之所以选择双冠龙是因为1966年在岩丘91号州际公路建设期间发现了认为是类似动物的足迹，该六道足迹于1991年归入巨型真雷龙足迹属，其发现地原是一座三叠纪的湖泊，就在确认了当地的重要意义后，高速公路因而改道，并在原地设立了一座州立公园名为恐龙州公园（英语：Dinosaur State Park and Arboretum）。1981年一座双冠龙雕像被捐赠给公园，成为此物种首个真实比例复原模型。[38][88][89]

1998年一名9岁男童提名双冠龙作为亚历桑纳州的州恐龙。但立法者提议使用索诺拉龙，宣称双冠龙并非亚历桑纳州特有。有人曾提出可同时承认两种恐龙的折衷方案，但后来撤销了，因为意识到双冠龙化石未经纳瓦霍保留地许可被带走，且本身早已不位在亚历桑纳州。2018年一名11岁男童再次提议索诺拉龙应作为亚历桑纳州恐龙。纳瓦霍族官员随即展开讨论如何让化石归还回来。[90][91]据梅约所述，一名纳瓦霍人表示不再坚持取回化石，但想了解为何没有制作模型以留下骨头本身，因为能留在地下最好，还可以建造博物馆让民众可以到原址参观。[87]在纳瓦霍保留地矿产部的许可下，纳瓦霍保留地的双冠龙田野考察工作进一步展开。[15]

参考来源

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