主龙类
主龙类(Archosauria)又名初龙类、祖龙类、古龙类,在希腊文意为“具优势的蜥蜴”,是双孔亚纲爬行动物的一个主要演化支,包含现存的鳄鱼与鸟类,而已经灭亡的非鸟恐龙、翼龙目也属于此。
主龙类![]() 化石时期:
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现存的主龙类仅包括鳄鱼与鸟类(在本例中是黄嘴鹮鹳和尼罗鳄) | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 爬行纲 Reptilia |
演化支: | 真爬行动物 Eureptilia |
演化支: | 卢默龙类 Romeriida |
亚纲: | 双孔亚纲 Diapsida |
演化支: | 新双弓类 Neodiapsida |
演化支: | 蜥类 Sauria |
演化支: | 主龟龙类 Archelosauria |
下纲: | 主龙形下纲 Archosauromorpha |
演化支: | 鳄脚类 Crocopoda |
演化支: | 主龙型类 Archosauriformes |
演化支: | 真鳄脚类 Eucrocopoda |
演化支: | 镶嵌踝类 Crurotarsi |
演化支: | 主龙类 Archosauria Cope, 1869 |
主要演化支 | |
关于主龙类何时开始出现,有许多争论。有一派将二叠纪的俄罗斯主龙(Archosaurus rossicus)与原龙(Protorosaurus speneri)视为真正的主龙类,这让主龙类首次出现于晚二叠纪。而另外一派,将俄罗斯主龙与原龙分类于主龙形类(并非主龙类但关系较近),使得主龙类在三叠纪奥伦尼克期从主龙形类演化而来。
主龙类主要分为两个组成部分:鸟跖类和伪鳄类,伪鳄类包括现在还活著的鳄鱼以及其他例如劳氏鳄、法索拉鳄、海鳄等已经灭绝的物种;鸟跖类包括翼龙、非鸟恐龙和鸟类。
译名
编辑主龙类(Archosauria)在希腊文意为“具优势的蜥蜴”。但许多中文网站与书籍,误认学名的意思为“古老的蜥蜴”,而翻译为初龙类、祖龙类、古龙类。
在某些中文网站中,仍然保持早期的传统分类法,将主龙类(Archosauria)分类成双孔亚纲的一个下纲,名为主龙下纲、初龙下纲;或是爬行纲的一个亚纲,名为主龙亚纲、初龙亚纲、祖龙亚纲、古龙亚纲。
特征
编辑主龙类的最基本且最广为接受的共有衍征包括:
- 牙齿位在齿槽内,这让它们进食时牙齿较不易脱落(这也是槽齿目的名称来源。不过目前槽齿目被视为早期主龙类的并系群集合,不被现代古生物学家所接受)。
- 眶前孔(Preorbital fenestrae,位于鼻孔与眼睛之间)减轻了头颅骨的重量,因为大部分早期主龙类的头颅骨长而重,这对主龙类是一个非常重要的特征。眶前孔通常大于眼眶。
- 下颌孔(Mandibular fenestrae,下颌骨头上的小洞孔)稍为减轻了下颌的重量。
- 股骨有第四粗隆部(肌肉附著点)。这个特征似乎并不重要,却是恐龙演化出直立姿态的关键之一(所有早期恐龙以及许多晚期恐龙是二足动物),也可能与主龙类或它们的祖先在二叠纪-三叠纪灭绝事件中存活下来有关联。
主龙类在三叠纪兴起
编辑在二叠纪时期,合弓类是陆地上的优势脊椎动物,但大部分在二叠纪-三叠纪灭绝事件中灭亡。 植食性的合弓类水龙兽是唯一存活下来的大型陆地动物,并在三叠纪初期成为最繁盛的陆地动物 [1]。
在三叠纪早期,主龙类快速地成为陆地上的优势脊椎动物。关于主龙类为何快速崛起,最常提出的两个解释分别为:
- 主龙类演化出直立四肢的过程,比合弓类的演化还快;这让它们有更多的耐力,可以在运动时同时呼吸。但这论点是有问题的,因为主龙类拥有优势地位时,它们仍处于躺卧或半直立姿势,类似水龙兽或其他合弓类。
- 三叠纪早期的气候环境普遍干燥,这是因为当时的陆地集合为盘古大陆。主龙类的保存水分能力,比合弓类好:
主要的种类
编辑自从70年代以来,科学家主要依据主龙类的踝部结构来将它们分类[2]。
- 最早的主龙类拥有原始的中跗骨踝部:距骨与跟骨借由关节与缝合处固定至胫骨与腓骨。
- 伪鳄类出现于三叠纪早期。它们的距骨借由关节与缝合处与胫骨连接,而距骨沿者关节嵌入跟骨的窝槽。早期伪鳄类仍然以采取四肢往两侧伸展的步态,但有些晚期伪鳄类发展出完全直立的四肢(尤其是劳氏鳄科)。现代鳄鱼也属于伪鳄类,可依据它们的行走速度,来采用四肢往两侧伸展或四肢直立的步态行走。
- 派克鳄以及鸟鳄科拥有与伪鳄类不同的反转型态踝部,而距骨上有窝槽,而跟骨上有骨桩。
- 最早的鸟颈类化石发现于三叠纪中期安尼阶,但目前不清楚鸟颈类主龙如何从镶嵌踝类演化而来,它们也可能较早演化出现,也可能从具有原始中跗骨的早期主龙类演化而来。鸟颈类主龙的先进中跗骨形态,是由非常大的距骨与非常小的跟骨所构成,可使踝部关节在单一平面上移动,如同简易的铰链。这种结构仅适合拥有直立四肢的动物,并在它们奔跑时提供更多稳定性。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于:它们体型较轻巧,通常为小型、它们的颈部较长,并呈S形弯曲、它们的头颅较为轻巧、许多鸟颈类主龙是完全二足动物。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于:身体通常较小、体格轻、颈部长而呈S形弯曲、头颅骨较为轻型、而且大部分为二足动物。主龙类的股骨具有第四粗隆部,可使鸟颈类主龙更易演化成二足步态,并提供大腿肌肉更多的力量。在三叠纪晚期,鸟颈类主龙进一步分化成翼龙目与恐龙[3]。
臀部关节与运动方式
编辑如同早期四足总纲动物,早期主龙类的四肢姿势为往两侧延展。原因为:
在三叠纪早期到中期,有些主龙类演化支独自发展出可直立的臀部关节。这个特征使它们拥有更多的活动力,而并避免在快速移动时无法同时呼吸。主龙类发展出两种型态的可直立关节:
灭绝与兴盛
编辑鳄类、翼龙目、恐龙在约2亿年前的三叠纪-侏㑩纪灭绝事件中存活下来,但其他早期的主龙类则灭绝了,例如坚蜥目与劳氏鳄科。
非鸟恐龙与翼龙目在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭亡,但鳄类和鸟类存活下来。鸟类是恐龙的直系后代,因此在种系发生学中,鸟类属于主龙类。目前只有鳄目(仅包括真鳄科、长吻鳄科、短吻鳄科)与鸟类存活至现代。
主龙类的生活方式
编辑食性
编辑大部分主龙类是大型掠食动物,但有不同演化支演化成其他的生态位。坚蜥目是植食性动物,有些发展出鳞甲。少数鳄类是植食性动物,例如狮鼻鳄(Simosuchus)、叶齿鳄。早白垩纪的大型腔鳄可能是滤食性动物。蜥脚形亚目、鸟臀目是植食性动物,演化出多样性的摄食特征。
栖息地
编辑主龙类主要为陆栖动物,以下例外:
- 翼龙目与鸟类演化出飞行能力,是优势飞行动物。
- 部分鳄形超目是河流与沼泽里的优势动物,甚至进入到海中(真蜥鳄科、地蜥鳄科、森林鳄科)。地蜥鳄科甚至具有类似海豚的外形、桨状的前肢、锚状的尾巴、以及平滑无装甲的皮肤。
- 也有部分鸟类向海生方向发展,例如已灭绝的黄昏鸟目、齿翼鸟形目和现存至今的鸻形目、鹱形目、潜鸟目、鲣鸟目、企鹅目。
代谢
编辑主龙类的代谢仍处于争议中。它们的确从变温动物演化而来,而目前存活的非恐龙主龙类,鳄鱼,是变温动物。但鳄鱼拥有一些与恒温动物相关的特征,因为它们的促进氧气供给方式:
- 2个心室与2个心房。哺乳类与鸟类也有2个心室与2个心房。非鳄鱼的爬行动物的心脏有3个心房心室,这样比较没有效率,因为这样会将含氧血液与缺氧血液混合在一起,因此会将部份缺氧血液送至身体各处,而非送到肺脏。现代鳄鱼虽然拥有四腔室心脏,但与身体相比比例较小,并且与现代哺乳类与鸟类相比,血压较低。它们也拥有分导管,可让它们位在水面下时,以三腔室心脏运作,以储存氧气。
- 次生颚,可允许动物在进食时可以同时呼吸。
- 肝瓣,是肺脏的呼吸推动装置。与哺乳类与鸟类的肺脏推动装置不同,但根据某些研究人员宣称,较为类似某些恐龙[4][5]。
有些专家认为鳄鱼最初为活耀、恒温的掠食动物,而它们的主龙类祖先也是恒温动物。研究显示鳄鱼的胚胎具有四腔室心脏,成长后改变为三腔室心脏,以适应水中环境。这些研究人员根据胚胎重演律,它们提出最初的鳄鱼具有四腔室心脏,因此它们为恒温动物,而后来的鳄鱼发展出旁管,重新成为变温动物,以及水底中的伏击掠食动物[6][7]。
如果最初的鳄鱼、以及其他的伪鳄类都是恒温动物,这样可以解决一些演化的谜题:
- 最早期的鳄类,例如陆鳄,是种纤细、长腿的陆地掠食动物,生活方式可能相当活跃,这样需要非常快速的新陈代谢。而其他的伪鳄类似乎拥有直立的四肢,例如劳氏鳄科。直立的四肢有益于活跃的动物,可让它们快速运动时,可以同时呼吸;但不利于缓慢的动物,因为身体站立或趴下时将消耗能量。
- 如果早期主龙类是完全变温动物,恐龙将以短于合弓类的一半时间,演化为恒温动物。
呼吸系统
编辑在2010年的一项研究,发现美国短吻鳄有独特呼吸方式。这项研究发现,当美国短吻鳄吸气时,吸进的空气会进入第二支气管,流经交换气体的第三支气管,最后进入第一支气管。当美国短吻鳄呼气时,空气会经由第二支气管、第三支气管、第一支气管,最后从气管呼出体内[8]。现代鸟类也有类似的呼吸方式,在呼吸过程中,空气以单向方式在气囊内流通;而哺乳动物的呼吸方式,则是反复方向的空气流通,气体在肺泡交换。除了现代鸟类以外,许多恐龙演化支也被发现拥有气囊,可以增进它们的呼吸效能。
由于现代鳄鱼、鸟类都有类似方式的呼吸方式、辅助呼吸系统,有可能是三叠纪的原始主龙类已经演化出这种呼吸系统,而大部分后代都有类似呼吸系统,例如:恐龙、翼龙类、鳄形超目…[8]。研究人员也推测,主龙类的特殊呼吸方式,也是它们与合弓类的兢争过程中,逐渐占优势的原因之一。在三叠纪时期,大气层中的含氧量较低,主龙类的特殊呼吸方式,使呼吸效能较高,较具竞争优势[9][10]。
生殖方式
编辑主龙类都是通过卵生方式而进行繁衍后代,并且几乎都具有硬壳卵特征,硬壳卵有时会被用作解释主龙类没有卵胎生的原因。[11] 然而,翼龙[12]和波罗鳄科[13] 具有软壳卵特征,这意味着硬壳卵并非主龙类的祖征。
分类
编辑- †阿尔比斯龙属 Albisaurus
- †鸟足龙属 Avipes
- †古龙属 Palaeosaurus
- †锡坎尼鳄属 Sikannisuchus
- †龙鳄属 Smok
- †镰齿龙属 Zanclodon
- 伪鳄类 Pseudosuchia
- 鸟跖类 Avemetatarsalia
系统发育树
编辑Nesbitt(2011)的系统发育树:[14]
蜥形纲 |
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参考文献
编辑引用
编辑- ^ Before the Dinosaurs (页面存档备份,存于互联网档案馆), Discovery Channel
- ^ Archosauromorpha: Archosauria - Palaeos. [2008-07-20]. (原始内容存档于2005-04-05).
- ^ Archosauromorpha: overview Palaeos. [2008-07-20]. (原始内容存档于2005-04-05).
- ^ Ruben, J.; et al. The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs. Science. 1996, (273): 120–147.
- ^ Ruben, J.; et al. Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science. 1997, (278): 1267–1247.
- ^ Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Physiol. Biochem. Zool. 2004, 77: 1051–1067.
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- ^ Lisa Grossman. Alligators breath like birds. Science News. January 14, 2010 [January 14, 2010]. (原始内容存档于2012-09-29).
- ^ Oxygen and evolution (页面存档备份,存于互联网档案馆)
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来源
编辑- Michael J. Benton (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
- Robert L. Carroll (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York