兽孔目
兽孔目(学名:Therapsida)是合弓纲中的一目。传统上,单孔亚纲被归类于爬行纲的一个亚纲,并名为似哺乳爬行动物。然而单孔亚纲现在为独立的合弓纲,是蜥形纲的姐妹分类单元,较接近哺乳动物。在亲缘分支分类法中,兽孔目通常包括哺乳类,哺乳类是犬齿兽类的后代[1]。现代哺乳动物的许多特征,例如毛发、乳腺、直立的四肢姿势,都演化自早期兽孔类动物。
兽孔目![]() 化石时期:哺乳类的状况)
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两只锯颌兽,属于兽头亚目 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 合弓纲 Synapsida |
非正式类群: | 盘龙类 Pelycosauria |
演化支: | 真盘龙类 Eupelycosauria |
演化支: | 楔齿龙类 Sphenacodontia |
演化支: | 楔齿龙超科 Sphenacodontoidea |
演化支: | 兽孔类 Therapsida Broom, 1905 |
在约2亿7500万年前,盘龙目(楔齿龙科)演化出兽孔类。目前已发现最早的兽孔类动物,是二叠纪中期的四角兽[2][3]。在二叠纪中期,兽孔类取代盘龙目,成为优势陆地脊椎动物。在三叠纪中期,多样化的主龙类动物取代兽孔类,成为优势陆地脊椎动物,少数二齿兽类仍保持多样性、存活到三叠纪末期。在约2亿2500万年前,犬齿兽类演化出现代哺乳动物的祖先。
在三叠纪-侏罗纪灭绝事件后,只有少数犬齿兽类、二齿兽类继续存活。除了哺乳动物以外,所有的兽孔目已灭亡。已知最后的兽孔目(不计算哺乳类)是三列齿兽科,生存于白垩纪早期,接近1亿年前。
演化支
编辑特征
编辑兽孔目的颞颥孔通常大于盘龙目。颌部较为复杂、强壮。牙齿已特化出前方的咬断用门齿,与后方的刺穿、撕裂用犬齿,以及最后方的咀嚼用臼齿。
最早期兽孔目的头颅骨,仍非常类似它们的盘龙目(楔齿龙科)祖先,但身体骨骼已演化出不同特征。与一般爬行动物、盘龙目相比,兽孔目的四肢较为直立。脚掌形状较为对称,第一趾、最后一趾较短,中间三趾较长,显示它们行走时,两侧施力重心较为平衡。兽孔类的行走姿势,较为类似哺乳动物;而盘龙目的行走姿势较类似现代蜥蜴,四肢往两侧延伸[4]。
演化史
编辑兽孔目的演化途径起源于早二叠纪,当时一群盘龙目中的楔齿龙类(包含异齿龙与其近亲),演化出兽孔目。证据是它们解剖学上的特征,例如头骨与脊椎。在二叠纪中期,兽孔目取代盘龙目成为陆地上的优势动物。兽孔目的颞颥孔远比盘龙目的大。兽孔目可能在二叠纪中或晚期演化出热量调节能力(温血动物)。兽孔目可能拥有皮腺,较类似哺乳类,而非爬行动物的鳞片。早期兽孔目没有皮毛;晚二叠纪演化出的兽齿类可能是目前所知唯一拥有皮毛的兽孔目。兽孔目由三个主要的演化支组成,恐头兽亚目、草食性的异齿亚目、还有大多是肉食性的兽齿类,而肉食性的巴莫鳄亚目是个原始物种的并系群集合。在一阵短期的多样性辐射演化后,恐头兽亚目在二叠纪中期(瓜达鹿白阶晚期)消失,但异齿亚目的二齿兽类与兽齿类的丽齿兽类与兽头类开始繁盛。在二叠纪末期,第一批犬齿兽类也出现。
就像所有陆地动物,兽孔目被二叠纪-三叠纪灭绝事件严重影响,繁盛的丽齿兽类全部灭亡,只有二齿兽类、兽头类、犬齿兽类的少数物种残存下来,存活到三叠纪。异齿亚目仅存大型、笨重、草食性的肯氏兽科,它们与中等大小的犬齿兽类(包括草食性与肉食性)在全世界繁盛持续到三叠纪早期与中期。它们在三叠纪末期从盘古大陆上逐渐消失,但它们仍在赤道地带与南方持续存活一段时期。
有些仍持续演化出真犬齿兽类,至少有三群存活者:
一些不属于真犬齿兽类的原始犬齿兽类,存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件,例如三尖叉齿兽,但最后也在三叠纪中期消失。
兽头类是犬齿兽类的近亲,也存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件,在三叠纪早期开始多样化。兽头类后来开始衰退,最后灭亡,原因可能是气候变迁,以及犬齿兽类、其他动物的竞争。
二齿兽类被认为在三叠纪末期灭亡,但有证据显示它们仍然存活者。它们的化石在冈瓦纳大陆被发现。其他三叠纪常见的生物也在这里继续存活,例如离片椎目。这是个考古学上拉撒路物种(Lazarus taxon,一度消失后再度出现)的证据。
哺乳类是目前仅存的兽孔目,出现于侏㑩纪早期。哺乳类演化自类似对齿兽目的哺乳形类,而哺乳形类演化自真犬齿兽类的Probainognathia类。
古新世兽孔目?
编辑Chronoperates是种新命名的脊椎动物,生存于5,500万年前的古新世。它们的归类仍在争论中,曾被归类入对齿兽目(Symmetrodonta)。如果Chronoperates属于兽孔目,代表兽孔目(不包含哺乳类)多存活了4,500万年。
图库
编辑分类
编辑种系发生学
编辑合弓纲 |
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参考资料
编辑- ^ Romer, A.S. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press. 1933., 3rd ed., 1966.
- ^ M.Laurin & R.R. Reisz. 1996. The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology 16(1): 95-102.
- ^ J. Liu, B. Rubidge & J. Li, New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids, 2009, Acta Palaeontol. Pol., 54 (3): 393-400
- ^ Carroll, R.L. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company. 1988: 698. ISBN 0-7167-1822-7.
- Kemp, T.S. (2005): The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
- Benton, M.J. (2004): Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
- Carroll, R.L. (1988): Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
- Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.
外部链接
编辑- "Therapsida: Mammals and extinct relatives (页面存档备份,存于互联网档案馆)" Tree of Life
- Therapsida: Mammals and extinct relatives (页面存档备份,存于互联网档案馆). Tree of Life.
- Therapsida: overview. Palaeos.
- Therapsids in Detail (页面存档备份,存于互联网档案馆). Stephen Priestley - Illustrator
- 合弓纲[永久失效链接]