兽孔目

兽孔目（学名：Therapsida）是合弓纲中的一目。传统上，单孔亚纲被归类于爬行纲的一个亚纲，并名为似哺乳爬行动物。然而单孔亚纲现在为独立的合弓纲，是蜥形纲的姐妹分类单元，较接近哺乳动物。在亲缘分支分类法中，兽孔目通常包括哺乳类，哺乳类是犬齿兽类的后代。现代哺乳动物的许多特征，例如毛发、乳腺、直立的四肢姿势，都演化自早期兽孔类动物。

兽孔目 化石时期：（不包含哺乳类的状况）
两只锯颌兽，属于兽头亚目
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	合弓纲 Synapsida
非正式类群：	盘龙类 Pelycosauria
演化支：	真盘龙类 Eupelycosauria
演化支：	楔齿龙类 Sphenacodontia
演化支：	楔齿龙超科 Sphenacodontoidea
演化支：	兽孔类 Therapsida Broom, 1905

在约2亿7500万年前，盘龙目（楔齿龙科）演化出兽孔类。目前已发现最早的兽孔类动物，是二叠纪中期的四角兽。在二叠纪中期，兽孔类取代盘龙目，成为优势陆地脊椎动物。在三叠纪中期，多样化的主龙类动物取代兽孔类，成为优势陆地脊椎动物，少数二齿兽类仍保持多样性、存活到三叠纪末期。在约2亿2500万年前，犬齿兽类演化出现代哺乳动物的祖先。

在三叠纪-侏罗纪灭绝事件后，只有少数犬齿兽类、二齿兽类继续存活。除了哺乳动物以外，所有的兽孔目已灭亡。已知最后的兽孔目（不计算哺乳类）是三列齿兽科，生存于白垩纪早期，接近1亿年前。

演化支

• ?†四角兽属 Tetraceratops Matthew, 1908
• †珍稀兽属 Raranimus Liu, Rubidge & Li, 2009
  • 大山口珍稀兽 Raranimus dashankouensis Liu, Rubidge et li, 2009
• †巴莫鳄亚目 Biarmosuchia
• 真兽孔类 Eutherapsida
  • †恐头兽亚目 Dinocephalia
    • †安蒂欧兽下目 Anteosauria
    • †貘头兽下目 Tapinocephalia
  • 新兽孔类 Neotherapsida
    • †异齿亚目 Anomodontia
      • †文努科维亚兽下目 Venyukovioidea
      • †奔龙兽下目 Dromasauria*
      • †二齿兽下目 Dicynodontia
    • 兽齿类 Theriodontia
      • †丽齿兽亚目 Gorgonopsia
      • 真兽齿类 Eutheriodontia
        • †兽头亚目 Therocephalia
        • 犬齿兽亚目 Cynodontia
          • 哺乳纲 Mammalia

特征

兽孔目的颞颥孔通常大于盘龙目。颌部较为复杂、强壮。牙齿已特化出前方的咬断用门齿，与后方的刺穿、撕裂用犬齿，以及最后方的咀嚼用臼齿。

最早期兽孔目的头颅骨，仍非常类似牠们的盘龙目（楔齿龙科）祖先，但身体骨骼已演化出不同特征。与一般爬行动物、盘龙目相比，兽孔目的四肢较为直立。脚掌形状较为对称，第一趾、最后一趾较短，中间三趾较长，显示牠们行走时，两侧施力重心较为平衡。兽孔类的行走姿势，较为类似哺乳动物；而盘龙目的行走姿势较类似现代蜥蜴，四肢往两侧延伸。

演化史

兽颌兽

兽孔目的演化途径起源于早二叠纪，当时一群盘龙目中的楔齿龙类（包含异齿龙与其近亲），演化出兽孔目。证据是牠们解剖学上的特征，例如头骨与脊椎。在二叠纪中期，兽孔目取代盘龙目成为陆地上的优势动物。兽孔目的颞颥孔远比盘龙目的大。兽孔目可能在二叠纪中或晚期演化出热量调节能力（温血动物）。兽孔目可能拥有皮腺，较类似哺乳类，而非爬行动物的鳞片。早期兽孔目没有皮毛；晚二叠纪演化出的兽齿类可能是目前所知唯一拥有皮毛的兽孔目。兽孔目由三个主要的演化支组成，恐头兽亚目、草食性的异齿亚目、还有大多是肉食性的兽齿类，而肉食性的巴莫鳄亚目是个原始物种的并系群集合。在一阵短期的多样性辐射演化后，恐头兽亚目在二叠纪中期（瓜达鹿白阶晚期）消失，但异齿亚目的二齿兽类与兽齿类的丽齿兽类与兽头类开始繁盛。在二叠纪末期，第一批犬齿兽类也出现。

就像所有陆地动物，兽孔目被二叠纪-三叠纪灭绝事件严重影响，繁盛的丽齿兽类全部灭亡，只有二齿兽类、兽头类、犬齿兽类的少数物种残存下来，存活到三叠纪。异齿亚目仅存大型、笨重、草食性的肯氏兽科，牠们与中等大小的犬齿兽类（包括草食性与肉食性）在全世界繁盛持续到三叠纪早期与中期。牠们在三叠纪末期从盘古大陆上逐渐消失，但牠们仍在赤道地带与南方持续存活一段时期。

Lemurosaurus

有些仍持续演化出真犬齿兽类，至少有三群存活者：

1. 三瘤齿兽科：极像哺乳类的一科，存活到早白垩纪。
2. 三棱齿兽科：极像哺乳类的一科，早侏罗纪后不知去向。
3. 哺乳形类：例如摩根齿兽与其近亲，最后演化出哺乳动物。

一些不属于真犬齿兽类的原始犬齿兽类，存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件，例如三尖叉齿兽，但最后也在三叠纪中期消失。

兽头类是犬齿兽类的近亲，也存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件，在三叠纪早期开始多样化。兽头类后来开始衰退，最后灭亡，原因可能是气候变迁，以及犬齿兽类、其他动物的竞争。

二齿兽类被认为在三叠纪末期灭亡，但有证据显示牠们仍然存活者。牠们的化石在冈瓦纳大陆被发现。其他三叠纪常见的生物也在这里继续存活，例如离片椎目。这是个考古学上拉撒路物种（Lazarus taxon，一度消失后再度出现）的证据。

哺乳类是目前仅存的兽孔目，出现于侏罗纪早期。哺乳类演化自类似对齿兽目的哺乳形类，而哺乳形类演化自真犬齿兽类的Probainognathia类。

古新世兽孔目？

Chronoperates是种新命名的脊椎动物，生存于5,500万年前的古新世。牠们的归类仍在争论中，曾被归类入对齿兽目（Symmetrodonta）。如果Chronoperates属于兽孔目，代表兽孔目（不包含哺乳类）多存活了4,500万年。

图库

• 
  巴莫鳄，属于巴莫鳄类
• 
  冠鳄兽，一种恐头兽类
• 
  安蒂欧兽，一种安蒂欧兽类
• 
  狼蜥兽，一种丽齿兽类
• 
  包氏兽，一种兽头类
• 
  小驼兽，一种犬齿兽类

分类

种系发生学

合弓纲	楔齿龙类    楔齿龙科    兽孔目    ?四角兽      巴莫鳄亚目    始巨鳄科     ?渐衰鳄科      真兽孔类   恐头兽亚目    安蒂欧兽类     貘头兽下目      新兽孔类   异齿亚目    奔龙兽下目     二齿兽下目      兽齿类   丽齿兽亚目    雷塞兽     狼蜥兽      真兽齿类   兽头亚目   真兽头类    包氏兽        犬齿兽亚目    哺乳纲

参考资料

• Kemp, T.S. (2005): The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
• Benton, M.J. (2004): Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
• Carroll, R.L. (1988): Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
• Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

外部链接

• "Therapsida: Mammals and extinct relatives （页面存档备份，存于互联网档案馆）" Tree of Life
• Therapsida: Mammals and extinct relatives （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Tree of Life.
• Therapsida: overview. Palaeos.
• Therapsids in Detail （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Stephen Priestley - Illustrator
• 合弓纲