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猩猩屬

人科的一属
此條目頁的主題是紅猩猩。關於其它猩猩，請見「人科」。

猩猩屬（學名：Pongo），也叫人猿、紅猩猩、紅毛猩猩，靈長目人科的一屬，起源於印度尼西亞和馬來西亞的熱帶雨林。其在馬來語和印尼語叫做Orang utan，意為「森林中的人」。儘管在更新世時期，猩猩的活動範圍遍及整個東南亞和中國南部，但如今它們僅分布於婆羅洲和蘇門答臘部份區域。過去人們認為猩猩屬下面只有一個物種，但1996年其被分為兩個物種：蘇門答臘猩猩和婆羅洲猩猩。而在2017年，科學家亦定義了第三個猩猩物種打巴奴里猩猩。猩猩屬是猩猩亞科中僅存的一屬，其與其他人科（大猩猩、黑猩猩、人類）的分離時間大約在1930-1570萬年前。

紅毛猩猩
化石時期：Early Pleistocene 至 Recent
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科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 哺乳綱 Mammalia
目： 靈長目 Primates
科： 人科 Hominidae
亞科： 猩猩亞科 Ponginae
屬： 猩猩屬 Pongo
Lacépède, 1799
模式種
婆羅洲猩猩
Pongo pygmaeus
Lacépède, 1799 (= Simia pygmaeus Linnaeus, 1760)
種

猩猩是所有大型猿猴中最擅長樹棲（英語：Arboreal locomotion）的，它們的大部分時間都在樹上度過。猩猩的前肢較長，後肢較短，全身覆蓋紅棕色毛髮。成年雄性猩猩體重約75千克，雌性則為37千克。在領地中占支配地位（英語：Dominance hierarchy）的雄性猩猩會發展出獨特的寬臉頰，並使用長呼號吸引雌性猩猩或威嚇競爭者。年輕的從屬地位雄猩猩的外觀與雌性猩猩更為相似。猩猩偏好獨居，社交關係僅限於母親和子女。它們主要以水果為食，但有時也食用草本、樹皮、蜂蜜、昆蟲、鳥類等。通常情況下，猩猩的壽命可達30歲。

猩猩的智力程度極高，能使用多種工具。它們採集樹枝和樹葉，用於建造複雜的巢穴。科學家廣泛的研究了猩猩的學習能力。不同族群的猩猩或許有不同的文化。自18世紀以來，猩猩的形象出現在許多文學和藝術作品中，尤其是關於社會評論的作品。靈長類學家碧露蒂·高蒂卡絲開創了對猩猩的研究。人們自19世紀開始圈養猩猩。

猩猩的三個物種均處於瀕危狀態，人類活動導致了它們的種群數量下降和棲息範圍縮小。猩猩面臨的威脅主要有：偷獵（用於製作叢林肉，或為報復對農田的破壞）、棲息地破壞、森林砍伐（伐木或擴建棕櫚油種植園）以及非法寵物交易（英語：Exotic pet）。有一些組織致力於野生猩猩的保育和棲息地修復。

分類與演化

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參見：猩猩與人類的最近共同祖先（英語：Orangutan–human last common ancestor）

猩猩屬是猩猩亞科中僅存的一屬，共有三個物種，分別為婆羅洲猩猩、蘇門達臘猩猩，以及新發現的打巴奴里猩猩。早前曾被分類為猩猩亞科的大猩猩（Gorilla）、黑猩猩（Pan troglodytes）以及倭黑猩猩（Pan paniscus）等因為在親緣上與人類更接近，而被重新分類到人亞科之中。 最早對猩猩作出科學描述的是瑞典博物學家卡爾·林奈，他在《自然系統》中為猩猩創造了學名Homo troglodytes。[1]:20林奈的學生克里斯蒂安·伊曼紐爾·霍普（Christian Emmanuel Hopp）在1760年將其重命名為Simia pygmaeus。而後在1799年，法國博物學家拉塞佩德創造了現用的學名Pongo。[1]:24-251827年，法國博物學家勒內-普里梅韋勒·萊松首次對蘇門答臘猩猩作出科學描述。[2]在1996年發表的分子證據基礎上,[3][4]:53[5]，科學家在2001年確認蘇門答臘猩猩為一個完整的物種，並將先前生活在婆羅洲的三個蘇門答臘猩猩族群提升為亞種（ P. p. pygmaeus、P. p. morio 和 P. p. wurmbii）。[6]2017年，科學家確認了猩猩屬的第三個物種，生活在蘇門答臘北部多巴湖附近的打巴奴里猩猩。並且令人驚奇的是，相比生活在同一島嶼的蘇門答臘猩猩，這個新物種與婆羅洲猩猩的親緣關係更近。[5]

 
從左到右：婆羅洲猩猩，蘇門答臘猩猩和打巴奴里猩猩

演化譜系

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2011年，繼人類與黑猩猩之後，科學家完成了對蘇門答臘猩猩的基因測序。[7][8]隨後，婆羅洲猩猩的基因組也測序完成。儘管棲息於婆羅洲的猩猩數量要遠多於蘇門答臘（大約多6到7倍），但測序結果發現，婆羅洲猩猩的基因多樣性低於蘇門答臘猩猩。科學家希望可以藉助這些研究促進對這個瀕危物種的保育，並增進對人類遺傳疾病的理解。[7]與大猩猩和黑猩猩類似，猩猩也有48條（24對）染色體，相比之下人類只有46條染色體。[9]:30

根據分子層面的演化證據，最先從猿類家族分離的是長臂猿，時間大約在2,410到1,970萬年前，猩猩大約在1,930到1,570萬年前分離。Israfil 與同事通過對線粒體、X染色體和Y染色體的分析得出，蘇門答臘猩猩和婆羅門猩猩的分離時間大約在490到290萬年前。[10]不過，2011年一項基於基因證據的研究提出，這兩個物種的分離時間距今40萬年，遠比先前的估計更晚。此外，這項研究還發現，猩猩的DNA演化速率要比人類和黑猩猩低很多。[11]2017年的一項基因研究發現，蘇門答臘猩猩與另外兩個亞種的差異約為340萬年，這兩個亞種彼此之間的差異約為240萬年。在最近的一次冰期時海平面更低，蘇門答臘與婆羅洲之間有陸地相連，兩處猩猩可以互相交流。目前打巴奴里猩猩的分布範圍大致在它們的祖先從亞洲大陸進入印度尼西亞的區域附近。[12][13]

猩猩屬分類 人科譜系
猩猩屬 Genus Pongo
  • 婆羅洲猩猩 Pongo pygmaeus
    • Pongo pygmaeus pygmaeus – 婆羅洲西北族群
    • Pongo pygmaeus morio – 婆羅洲東部族群
    • Pongo pygmaeus wurmbii – 婆羅洲西南族群
  • 蘇門答臘猩猩 Pongo abelii – 蘇門答臘多巴湖西北部)
  • 打巴奴里猩猩 Pongo tapanuliensis Nurcahyo, Meijaard, Nowak, Fredriksson & Groves, 2017 – 蘇門答臘多巴湖以南)[14]
人科
 
 
 
  人屬 (genus Homo)
 
  黑猩猩 (genus Pan)
 
 
  大猩猩 (genus Gorilla)
 
 
  猩猩 (genus Pongo)
 
 
  長臂猿 (family Hylobatidae)
 

化石記錄

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Sivapithecus sivalensis，一種已滅絕的猩猩近親的頭骨化石

蘇門答臘猩猩、婆羅洲猩猩和打巴奴里猩猩是猩猩亞科中僅存三個成員。這個亞科還包含已滅絕的祿豐古猿（Lufengpithecus），800-200萬年前生活在現今中國南部與泰國；印度古猿（Indopithecus），920-860萬年前生活在現今印度；西瓦古猿（Sivapithecus），1250-850萬年前生活在現今印度和巴基斯坦。以上三個物種似乎偏向於生活在更加乾燥涼爽的地區，這與如今猩猩的生活喜好相反。Khoratpithecus 似乎是現代猩猩的最近祖先，它於500-700萬年前生活在如今的泰國區域。已知的最大型猿類——巨猿（Gigantopithecus）也是猩猩的近親，它們於200-30萬年前生活在如今的中國地區。

已知最古老的猩猩屬化石記錄來中國崇左市的更新世早期樣本，它由已滅絕的魏氏猩猩（P. weidenreichi）的牙齒組成。越南也發現有與巨猿同一時期的更新世猩猩屬化石，不過樣本也僅包含牙齒。越南還發現了一些被歸類為越南猩猩（P. hooijeri）的化石，在東南亞的幾處地方也發現了一些亞種化石。目前還不清楚這些化石是否屬於婆羅洲猩猩（P. pygmaeus）或蘇門答臘猩猩（P. abelii），或者是全新的未知物種。在更新世時期，猩猩的活動範圍比現在更加廣泛，從中國南部、東南亞到巽他古陸都有它們的蹤跡。馬來西亞半島已發現的最早期猩猩化石可追溯到6萬年前。更新世末期，猩猩的分布範圍已急劇縮小，原因可能是冰川的延展導致了森林減少，從而造成猩猩棲息地減少。在柬埔寨和越南，猩猩可能活到了全新世。

特徵

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雄性（左）與雌性（右）猩猩的外觀有很大差別，圖為塔巴努里猩猩

猩猩的外觀有明顯的雌雄分別：成年雌猩猩身高大約為115厘米，體重約為37千克，而成年雄猩猩（發育成熟）身高約為137厘米，體重約為75千克。他們的臂長相對於身體比例要遠遠高於人類，雄猩猩的臂展可達2米，而他們的腿長要更短。猩猩全身大部分都覆蓋着長長的紅色毛髮，不同個體之間紅色深淺略有差別，從淺橙色到深巧克力色不等。他們的皮膚是黑褐色的。儘管猩猩臉部基本上光禿禿的，但雄猩猩可以長出一些發毛，外觀類似鬍鬚。

 
打巴奴里猩猩的骨架

猩猩的耳朵和鼻子較小，他們的耳朵是無裂（unlobed）的。猩猩的平均腦容量為397立方厘米，腦殼相對臉部略高，因此顯得有些凸起。與大猩猩和黑猩猩相比，猩猩的眉骨沒有那麼明顯。[15]成年雌猩猩和年幼猩猩臉部較窄，而成年雄猩猩則有着明顯的矢狀嵴和一個巨大的臉盤，這種特徵可以向領地內的其它雄性宣示自己的權威。雄猩猩的大臉盤基本上由脂肪組織構成，它由肌肉支撐。[16]成熟的雄性個體也會發育出大喉結和長犬牙。[17][18]

猩猩的手掌有四根較長的手指以及一根明顯要短很多的拇指，這根拇指可以幫助他們在樹林間快速攀爬時有力的抓握樹枝。手指在靜止狀態下自然彎曲，形成類似勾爪的形狀。猩猩可以用長手指尖部與手掌配合來牢固地抓住直徑較小的物體。[19]他們的腳掌也由四根長腳趾與一根短腳趾組成，這使得猩猩的手腳都可用於強力抓握。由於它們的髖關節具有與肩關節和手臂關節相同的靈活性，猩猩進行腿部運動時受到的限制比人類要少。[18]

猩猩可以垂直攀爬，也可以在樹林間隨意穿行。與其他大型猿類相比，他們更少下到地面活動。相比大猩猩和黑猩猩，猩猩並不使用指關節行走，相反，他們在行走時會收起手指腳趾。[20][21]

相比婆羅洲猩猩，蘇門答臘猩猩有着更厚的面頰，更長的毛髮以及更長的臉部。[22]打巴奴里猩猩在體型和毛色上與蘇門答臘猩猩相似[12]，他們有捲曲的毛髮，較小的頭部以及比其他猩猩亞種更寬、更平的面部。[23]

分布

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婆羅洲猩猩與蘇門達臘猩猩分別分布於馬來西亞和印尼的婆羅洲以及印尼的蘇門達臘。它們大多棲息在熱帶雨林地區的樹上，尤其是在靠近河流的區域，例如泥炭沼澤森林。[24][25]乾燥、不常受到洪水衝擊的森林則較少有猩猩居住。猩猩的種群密度也隨海拔升高而降低。[26]猩猩偶爾會進入草原、農田、花園、新形成的次森林以及比較淺的湖泊。[25]

習性

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生活在野外的猩猩

在一天中大多數時間裡，猩猩都在覓食、築巢和遠行。[27]早晨，他們會花2到3小時尋找食物，中午的時候休息，然後到了傍晚開始遠行。當夜幕降臨，猩猩會休整巢穴，以度過一個安穩的夜晚。猩猩的潛在捕食者包含老虎、雲豹和野狗。[26]因為婆羅洲沒有老虎活動，所以相比他們在蘇門答臘的近親，婆羅洲猩猩更常在地面活動。猩猩身上最常見的寄生蟲是糞小杆線蟲和大腸纖毛蟲。猩猩會利用龍血樹來作為消炎藥。[28]

飲食習慣

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水果是猩猩的主要食物來源，但它們偶爾也會吃樹葉

猩猩的主要食物是水果，在57-80%的覓食時間裡，他們都是在尋找水果。即使是在稀缺時期，水果仍能占到他們食物的16%以上。猩猩喜愛有柔軟果肉，有假種皮或者被種壁包裹的水果，他們也喜歡吃樹上結出的大種子。無花果同時符合這些特徵，所以它尤其受到猩猩們的喜愛。[26]猩猩被認為是某些植物（例如一種含有毒性生物鹼士的寧的藤蔓植物Strychnos ignatii）唯一的果實散播者。[29]

猩猩偶爾也食用樹葉，這占用了他們大約25%的覓食時間。當水果稀缺時，食物中樹葉的占比就會增加，而當水果充足的時候，他們就比較少食用樹葉了，大約只會為其留出11-20%的覓食時間。當水果稀缺時，糖棕的葉和莖似乎也是猩猩食物來源的一個重要補充。他們的其它食物還包括樹皮、蜂蜜、鳥蛋、昆蟲和一些小型脊椎動物（例如懶猴）。[26][27]

在某些區域，猩猩偶爾會吃土，他們會食用土壤和地面上的其它一些的物質。人們也觀察到猩猩會到懸崖和石壁處舔舐岩石，以獲取一些礦物質。他們食用的土壤中似乎含有高濃度的高嶺土，它可以中和日常飲食中酚酸和單寧的毒性。[26]

社交活動

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猩猩母親帶着她的孩子

猩猩是獨居動物，但他們也不缺乏社交活動。相比其他大型猿猴，猩猩的生活方式更加獨立，而其中婆羅洲猩猩又比蘇門答臘猩猩更獨立。[24]大部分社會關係發生在成年雌性猩猩和她們撫養的後代之間。如果雌性猩猩和其它成年雌猩猩的生活範圍有重疊，她們之間可能有直系血緣關係；如果她們與雄性猩猩的活動範圍有重疊，那麼他們可能是交配伴侶的關係。[30][31]成年雌猩猩之間的相遇可能有不同的反應，或許友好，或許刻意避免，或許也會發生敵對行為。成年雄猩猩之間的活動範圍可以有很大的重疊，但他們的相遇仍是非常罕見的，並且往往會發展成衝突。未成年雄猩猩會與成年雄猩猩保持一定距離。[32][33]

到11歲時，猩猩離開母親，並開始確定屬於自己的領地範圍。雌性猩猩傾向於居住在她們母親附近，而雄性猩猩則分散的更遠，但他們仍會將自己童年時生活的範圍包括在自然活動範圍內。[31][33]剛開始獨自生活的猩猩會經歷一個短暫的時期，直到它們有能力挑戰並取代本區域原來的領主猩猩。[34]無論是暫居者還是領地占有者都需要一大片果樹來滿足食物需求。一般情況下食物都是充足的，所以競爭比較少見，猩猩個體之間也會進行一些社交上的互動。猩猩有時也會結伴旅行，尋找新的食物來源，一般來說這種團體由一個雌性和一個雄性組成。[33][35]社交梳理在猩猩群體中比較少見。[36]

交流方式

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Nest smack
築巢時的咂嘴, ogg/Vorbis format.
Raspberry
Raspberry ogg/Vorbis format.
Throatscrape
母親與孩子之間的交流 ogg/Vorbis format.
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猩猩可以使用多種聲音互相交流。雄性猩猩可以發出長叫喊，以此吸引雌性，並警告範圍內的其他雄性。[37]這些叫聲可以分為三個部分：首先是咕噥聲，然後在高潮時變為持續的脈衝，最後以泡泡聲結束。無論是雄性還是雌性猩猩都會用一種低沉的聲音來恐嚇同類。當猩猩被激怒時，他們會用皺起的嘴唇吸吮空氣，發出一種類似親吻的滋滋聲。猩猩母親會通過喉嚨發出的聲音與自己的孩子交流。小猩猩在面臨壓力時會發出軟軟的類似鳥叫聲。猩猩在築巢時也會咂嘴或是咂舌頭。[38]

猩猩母親和孩子之間也會使用一些肢體語言，例如招手、跺腳、伸出下嘴唇、晃動物體或者「表現」身體的某個部位。這些肢體語言能夠傳達諸如「接受某個東西」、「爬到我身上」、「爬到你身上」、「爬過去」、「走開」、「變化玩耍強度」、「繼續玩耍」以及「快停下」這些意思。[39]

發育繁殖

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發育成熟的雄性猩猩
 
處於發育停滯狀態的雄性猩猩

雄性猩猩在大約15歲時發育成熟。他們可能會暫時處於發育停滯的狀態，沒有發展出獨特的臉頰、明顯的喉囊、長毛髮和長叫喊，直到他們有機會取代當前領地中的常駐雄猩猩。從停滯狀態發展為成熟狀態的進程很快，成熟狀態的雄猩猩通過長叫喊吸引發情期的雌猩猩，同時或許也以此壓制區域內其他年輕雄性的發展。[33][37]

未發展的雄猩猩會四處尋找雌性猩猩，並強迫與之交配，這類行為在各哺乳類動物中反常的高。雌猩猩傾向於與成熟狀態的雄猩猩交配，並尋求他們的保護。未在排卵期的雌性猩猩不會排斥與未發展的雄猩猩交配，因為受孕的幾率很低。常駐雄性可能會在交配後與雌猩猩形成持續數天、數周或數月的配偶關係。[32][34][40][41]猩猩的同性行為也曾有記錄，既有依附互動也有進攻性的互動。[42]

與其它種類猿猴的雌性個體不同，猩猩不會表現出性器官腫脹的現象來展示自己的生育力。[41]雌性猩猩首次生育的年齡是15歲，隨後她們的生育間隔大約是6到9年，這個時間在大型猿類里是最長的。[33]猩猩的妊娠期大約持續9個月，新生兒重量為1.5到2千克。[43]一般情況下一胎只有一個，雙胞胎的情況很罕見。[44]與其它猿類不同，雄猩猩不會殺嬰，這或許是因為他們無法保證雌猩猩的下一個後代是與自己所生，因為在孩子死後，雌猩猩不會立即開始排卵。[45]有證據顯示，與6歲以下孩子生活的雌猩猩會刻意避免雄猩猩。[46]

雌猩猩負責大部分的幼兒照顧工作，雄猩猩不會參與其中。雌猩猩通常還會有一個年齡稍大的孩子作為小幫手，幫助她的幼兒學會社會化。在出生後的最初兩年，猩猩完全依賴母親生活。雌猩猩會攜帶孩子旅行，為他們覓食，夜晚與他們睡在同一個巢穴。在剛出生的頭四個月，小猩猩會一直依附在母親的肚子上，幾乎從不脫離身體聯繫。在隨後的幾個月，孩子與母親相處的時間會逐漸減少。到了一歲半的時候，猩猩已經掌握了爬樹技巧，他們會與同伴拉着手在樹林間穿梭。兩歲之後，小猩猩會開始偶爾的離開母親生活。猩猩的青少年時期開始於6到7歲，此時他們會與年齡相仿的同伴獨立生活，但仍會保持與母親的聯繫。雌猩猩可能會照顧孩子直到8歲，這個時間比任何哺乳動物都長。通常情況下，無論是生活在野外的還是被囚禁的猩猩都能活到30歲。[43]

建造巢穴

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躺在巢穴里的猩猩

猩猩會分別為白天與夜晚製作不同的巢穴。這些巢穴被精心設計，年幼猩猩從母親那裡學到製作巢穴的技術。事實上，學習築巢技術是小猩猩經常離開母親生活的原因之一。從6個月大開始，猩猩就開始練習築巢，到他們3歲時，築巢的技術已經非常熟練了。[33]

夜晚巢穴的製作需要一系列的步驟。首先需要選擇一顆合適的樹木，猩猩對居住的樹木很挑剔，儘管許多樹種都可以被用於築巢。猩猩把樹枝拉到一起，並在某些位置將它們連接到一起。一旦底座成形，猩猩會將一些比較細，帶有葉片的柔軟枝條鋪到上面，這就是他們的「床墊」。然後，猩猩會站起來，把表面的樹枝尖端編入床墊之中。編織可以增加巢穴的穩定性，這是築巢的最後一步。猩猩可能也會往其中加入額外的裝飾物，例如「枕頭」、「毯子」、「屋頂」或是「雙層床墊」。[33]

智力

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猩猩是智力最高的物種之一。實驗證明，猩猩可以追尋可見或隱藏的物體位置。[47][48]亞特蘭大動物園為兩隻蘇門答臘猩猩提供了一台觸屏電腦，它們可以在上面玩遊戲。[49]2008年，萊比錫動物園對兩隻猩猩的研究表明，它們可以"計算互惠"，即權衡禮物交換的成本與收益，並在一段時間內追蹤這些信息。猩猩是第一個被觀察到擁有此能力的非人類物種。[50]

在一項1997年的研究中，兩隻飼養環境下的成年猩猩成功完成了合作拉動實驗（英語：Cooperative pulling paradigm）。兩隻事前沒有經過訓練的猩猩在首輪實驗中就合作將遠處的食物拉到自己身邊，在隨後的30次實驗中，猩猩們學會了更多合作技巧，效率和成功率也明顯提高。[51]有成年猩猩被記錄通過了鏡子測試，也即它們具有自我意識。[52]2歲的幼年猩猩沒有通過鏡子測試。[53]

野外研究發現，成熟雄猩猩會提前計劃它們的行動，並告知周圍的其它個體。[54]其它研究也表明，猩猩可以交流當下並不存在的事物（語言學中的移位性（英語：Displacement (linguistics)）），母猩猩在感覺到威脅時保持沉默，而當威脅過去，母猩猩會向其後代發出警報聲，讓他們理解危險。[55]猩猩和其它大型猿類有時會展示出類似笑聲的聲音信號，例如吹口哨、追逐和撓痒痒。這表明笑聲或許起源於靈長類的共同祖先，並在人類起源之前就得到了演化發展。[56]科學家還發現猩猩可以自主控制聲帶的振盪，這個功能對於人類的口頭語言至關重要，它幫助人類學習和模仿新的聲音。[57][58]美國國家動物園的猩猩邦妮（Bonnie）在聽到飼養員的聲音時會吹口哨，它似乎並不關心吹口哨會不會得到食物獎勵。[59]

工具使用

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猩猩使用工具獲取食物

靈長類學家碧露蒂·高蒂卡絲在曾被人工飼養的紅毛猩猩中觀察到它們使用工具的情況。[60]據記錄，Suaq Balimbing（一個位於蘇門答臘的猩猩監測站）的紅毛猩猩開發了一套用於覓食的工具，其中包括在樹洞中使用的昆蟲提取棒和在硬殼果實中使用的種子提取棒。猩猩根據手頭的任務來調整它們的工具，它們喜歡用嘴操作工具。[61][62]在對飼養狀態猩猩的研究中也發現了這種偏好。猩猩會用棍子戳鯰魚，這樣驚慌失措的獵物就會從池塘里跳出來，落到猩猩的手中。[63][64]猩猩還會保存工具以備將來使用。[65]猩猩似乎掌握了一些建築相關的技術知識，它們利用這些知識建造巢穴，並選擇那些可以支撐其體重的樹枝。[66]

靈長類學家 Carel P. van Schaik 和生物人類學家 Cheryl D. Knott 進一步調查了不同野生猩猩種群的工具使用情況。他們比較了工具使用的地理變化，與其它地區的野生猩猩相比，他們發現 Suaq Balimbing 的猩猩更偏向於使用提取昆蟲和種子的工具。[67][68]科學家們認為這些差異是文化上的，因為它們與棲息地沒有關係。生活在 Suaq Balimbing 的猩猩群體更加密集，具有較高的社會容忍度，這為文化在社會中的傳播創造了良好的條件。[67]此外，對於婆羅洲 Kaja 島猩猩的搬運樹葉行為的研究也支持了上述觀點，也即社會化程度與文化的傳播相關。[69]

據報道，婆羅洲 Tuanan 地區的野生猩猩會在聲音交流中使用工具。猩猩用樹葉來放大自己的聲音，它們可能藉此讓聽者以為這是體型更大的動物發出的聲音。[70]2003年，來自六個不同的猩猩野外研究基地的科學家使用相同的行為範式比較了各個基地中猩猩的行為。他們發現每個猩猩群體都使用不同的工具。證據表明這些工具的差異是文化性的：首先，差異的程度隨着距離的增加而增加，這表現出文化的擴散行為；其次，猩猩的文化種類的規模隨着群體內社會接觸的數量而增加，這表明社會接觸促進了文化的傳播。[71]

人格權利

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參見：類人猿人格權運動

2008年6月，西班牙成為世界上首個承認部分猿類（除人類以外）權利的國家，當時其議會的跨黨派環境委員會敦促該國遵守大猿項目（英語：Great Ape Project）的建議，即黑猩猩、倭黑猩猩、猩猩和大猩猩不得用於動物實驗。[72][73]2014年12月，阿根廷一家法院裁定，布宜諾斯艾利斯動物園的一隻名為桑德拉（Sandra）的猩猩必須被轉移到位於巴西的一個保護區內，以為其提供「部分或有控制的自由」。像阿根廷大猿項目這樣的動物權利團體認為，該裁決可被解釋為適用於所有被囚禁的物種，而阿根廷聯邦刑事法庭的法律專家認為該裁決只適用於除人類外的人科動物。[74]

保育

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猩猩的生育策略都是採取子代數目少，但撫養期間很長的策略：懷孕期約233～263天，大概要六到七歲左右才能漸漸獨立生活。通常是雌性負責照顧後代，雄性大多獨立行動。因為生育期如此漫長，整體的生育率顯得很低，再加上棲息地被破壞，獵人的捕捉，許多猩猩面臨瀕臨絕種的危險。猩猩的數量在過去一百年明顯減少了91％，現今生存在婆羅洲的猩猩已剩大約五萬五千隻。

生存現狀

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印度尼西亞砍伐了大量森林以建造棕櫚樹種植園

依據 IUCN 的哺乳類瀕危物種紅色名錄，猩猩的所有三個種都處於瀕危狀態。馬來西亞和印度尼西亞的法律保護他們不被捕捉、傷害或者殺害。他們也被收錄於 CITES 的附錄中，根據國際法，猩猩不得被無證交易。如今婆羅洲猩猩的分布非常零散，他們已經從島嶼的大部分區域，包括東南部分絕跡，最大的遺留種群位於薩班高河附近，但此處的環境也處於威脅中。蘇門答臘猩猩只在蘇門答臘的北部發現，他們中的大多數都居住在 Leuser 生態系統中。打巴奴里猩猩只在蘇門答臘的 Batang Toru 森林中被發現。

早在1971年碧露蒂·高蒂卡絲剛開始研究猩猩時，她就注意到猩猩族群已經受到森林砍伐的嚴重威脅。在21世紀早期，由於伐木、森林火災和道路的阻礙，猩猩的棲息地迅速減少。因為國際上對棕櫚油的需求非常旺盛，大量原本是猩猩棲息地的森林被砍伐，並被改造為棕櫚樹種植園。此外，偷獵也是個主要的威脅，猩猩會被用作非法的寵物交易。在印尼婆羅洲的某些地區，猩猩有可能會被人獵殺，製作成叢林肉，而他們的骨頭也會秘密的在地下市場出售。當地人和猩猩之間的衝突有時也是一個威脅因素。失去棲息地的猩猩可能會進入農田，並最終被農民殺害。當地人殺害猩猩的原因可能是為了獲取食物，或者僅僅是由於害怕而自衛。人們殺害雌猩猩以奪取她們的孩子，並將其作為寵物交易，由於缺少母親的照顧，這些年幼的猩猩很有可能會死亡。自從2012年來，印尼當局在猩猩信息中心的幫助下沒收了114隻非法交易的猩猩，其中39隻被當作寵物。[75]

根據2000到2003年進行的估算，大約有7300隻蘇門答臘猩猩和大約45000到69000隻婆羅洲猩猩仍在野外生活。[76][77]根據2016年的一項研究估算，大約有14613隻蘇門答臘猩猩仍在野外活動，這個數目比先前的估計翻了一倍。[78]對打巴奴里猩猩數目的估算要少於800隻，這使他們成了最瀕危的大型猿類。[23]下面的表格顯示了這項研究以及另外一項在2017年進行的研究估算的猩猩及其亞種數目。

學名 常用名 分布區域 估計數量
Pongo abelii 蘇門答臘猩猩 蘇門答臘 14,613
Pongo tapanuliensis 打巴奴里猩猩 蘇門答臘（多巴湖區域） <800
Pongo pygmaeus 婆羅洲猩猩 婆羅洲
P. p. morio 東北婆羅洲猩猩 沙巴（馬來西亞） 11,017
加里曼丹東部 4,825
P. p. wurmbii 中部婆羅洲猩猩 加里曼丹中部 >34,975
P. p. pygmaeus 西北婆羅洲猩猩 加里曼丹西部 2,000–2,500
砂拉越（馬來西亞） 1,143–1,761

保護組織

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被非法囚禁作為寵物的猩猩

有許多組織致力於猩猩的救助、放歸和再引入。其中規模最大的組織是由環保主義者威利·史密茨創建的婆羅洲猩猩救助基金會（BOS），它負責運營諸如由環保主義者隆·德羅舍爾·尼爾森創建的 Nyaru Menteng 再引入計劃這類項目。2003年，一隻雌性猩猩從加里曼丹中部 Kareng Pangi 的一家鄉村妓院中獲救，猩猩被剃光並用鏈子鎖住以進行性行為，自從獲救之後，這隻名叫 Pony 的猩猩就一直在 BOS 生活。[79]2017年5月，BOS解救了一隻被囚禁的白化猩猩。這隻猩猩被關在印尼婆羅洲加里曼丹島上的一個名叫 Kapuas Hulu 的偏遠村莊，根據為BOS工作的志願者說，白化猩猩極其稀有（萬分之一），這隻白化猩猩是該組織創立25年來見到的第一隻。[80]

位於印尼的其它主要猩猩保育組織還包括丹絨普亭國家公園、薩班高國家公園、帕農山國家公園、武吉巴卡─武吉拉雅國家公園、勒塞爾火山國家公園以及位於蘇門答臘的 Bukit Lawang 村。在馬來西亞，主要的猩猩保育組織有位於砂拉越的實蒙古野生動物保育中心、馬當野生動物保護中心，以及位於沙巴的思必洛紅毛猩猩護育中心。在猩猩的原生國家外，主要保育組織還有法蘭克福動物學會、碧露蒂·高蒂卡絲創立的猩猩國際基金會、澳洲猩猩項目。類似猩猩土地信託這類組織致力於棕櫚油產業方面的工作，促進該產業對可持續性的關注，建立屬於猩猩的保留地。

文化影響

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主條目：流行文化中的猩猩（英語：Orangutans in popular culture）

數千年來，生活在蘇門答臘和婆羅洲的人們都了解猩猩的存在。雖然有些社區會獵殺它們獲取食物或是用做裝飾，但其他社區對這種做法有所禁忌。在婆羅洲中部，一些傳統的民間信仰認為看到猩猩的臉會為他們帶來厄運。一些民間傳說涉及猩猩與人交配，或是綁架人類的行為，甚至還有獵人被雌性猩猩勾引的故事。 [18]

歐洲人在17世紀首次發現猩猩。[18]19世紀，位於婆羅洲的猩猩遭到探險者的大量獵殺。荷蘭解剖學家帕圖斯·坎博（英語：Petrus Camper）最先對猩猩進行了科學描述，並解剖了一些相關標本。[18]坎博誤以為成熟/未成熟狀態的雄性猩猩是不同的物種，這種誤解直到他死後才被糾正。[81]

在碧露蒂·高蒂卡絲之前，人們對猩猩的行為知之甚少，她成為了猩猩研究方面的權威。1971年高蒂卡絲首次來到婆羅洲，她居住於丹絨普亭國家公園一個被稱為利基的營地。在接下來的四年裡，她研究猩猩並為加州大學洛杉磯分校撰寫她的博士論文。高蒂卡絲是雨林棲息地保護行動的倡導者，她警告人們雨林正在伐木、棕櫚種植園、淘金和非自然森林火災的破壞下迅速減少。高蒂卡絲與戴安·弗西、珍·古道爾一起被尊為靈長類女中三傑，或稱李奇的三位天使（Leakey's Angels），其稱呼來源於路易斯·李奇。

虛構作品

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丹尼爾·維爾格為愛倫坡的短篇小說《莫爾格街兇殺案》所作的插畫。

猩猩的形象在18世紀首次出現於西方的小說，它們多被用於諷刺人類社會。1772年，一個化名為 A. Ardra 的人出版了《自然之鐘（Tintinnabulum naturae）》，他聲稱自己是猩猩混血兒，是「森林中的形而上學家」。一個半世紀後，另一部名為《猩猩》的匿名者作品以一隻生活在美國的純種猩猩為敘述視角，內容為它寫給居住在爪哇島的朋友的信件，在書中它批評了當時波士頓的社會狀況。[1]

1817年由托馬斯·拉夫·皮科克出版的小說《梅林庫爾（英語：Melincourt (novel)）》以 Oran Haut Ton 先生（也即猩猩英文名orangutan的拆分）為主角，他進入英國社會，並成為了國會議員候選人。小說諷刺了當時英國社會的階級與政治體系，Oran 先生作為「野人」所具備的誠實、可靠與人類社會中那些作為「文明人」表現出的懦弱、貪婪、愚蠢和不公正形成了鮮明的對比。[1]在弗蘭克·康斯特（英語：Frank Challice Constable）出版於1895年的小說《智力的詛咒》中，主角魯本前往婆羅洲捕捉並訓練猩猩，以了解「像這樣的野獸對人類的看法」。[1]在彼埃爾·布勒的《人猿星球》及其衍生作品中，猩猩占據着十分重要的地位，它在書中被描繪為官僚的形象，例如其中的科學部長扎伊斯博士。

有時猩猩也被描繪為犯罪者，其中最出名的是沃爾特·司各特的《巴黎羅伯特伯爵（英語：Count Robert of Paris）》以及愛倫坡的短篇小說《莫爾格街兇殺案》，在愛倫坡的這篇小說中，猩猩接受人類的訓練執行謀殺。[1]迪士尼1967年的電影《叢林奇譚》改編自同名小說，在電影中增加了一隻名為路易國王的猩猩引誘莫格利放火的片段。1986年的恐怖片《靈猩（英語：Link_(film)）》描繪了一隻極其聰明的猩猩，它擔任一位教授的助手，但卻隱藏着不可告人的邪惡意圖。

圈養

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幼年雌猩猩珍妮（英語：Jenny (orangutan)）（1834 – 1839，倫敦動物園）

人們從19世紀初開始圈養猩猩。1817年，倫敦埃克塞特交易所（英語：Exeter Exchange）圈養了一隻猩猩。根據記錄，除了一隻狗之外，這隻猩猩避開了所有其它動物的陪伴，似乎它更喜歡人類的陪伴。它偶爾會身穿長袍、頭戴帽子乘坐馬車，甚至被允許在一家旅店裡享用茶點，它的禮貌行為給店主留下了深刻印象。它還因與查爾斯·達爾文的會面而聞名，達爾文認為它的舉止類似人類幼童。[82][83]

動物園和馬戲團有時會訓練猩猩和其它一些類人猿，教會它們各種類似人類的舉止和表演技巧。著名的猩猩「演員」包括德國蒂爾帕克·哈根貝克動物園（英語：Tierpark Hagenbeck）的雅各布和羅莎，以及聖地亞哥動物園的吉格斯。動物權利組織反對這類行為，認為這是對猩猩的虐待。從20世紀60年代開始，動物園開始更多關注自然知識的教育與普及，猩猩的生活環境得到了優化，使其表現出更多自然狀態下的行為。[1]

聖地亞哥動物園的紅毛猩猩肯·艾倫（英語：Ken Allen）因其在20世紀80年代多次「越獄」而聞名世界。他被暱稱為 "多毛的哈利·胡迪尼"，它擁有大量的粉絲，許多T恤、貼紙都以它為主題，甚至還有一首歌曲名為《肯·艾倫之歌》。[84]高蒂卡絲曾報告說，她的廚師被一隻圈養的雄性猩猩性侵，[85]這或許是因為圈養狀態下的猩猩扭曲了其物種身份，因為在自然環境中，強迫交配是低等級雄性猩猩的常用策略。[86]

古籍

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《禮記·曲禮上》：「鸚鵡能言，不離飛鳥。猩猩能言，不離禽獸。今人而無禮，雖能言，不亦禽獸之心乎。」

《爾雅‧釋獸》將猩猩列於蒙頌、猱蝯、玃父、威夷、麔麚、贙、豦、蜼之後，又說：「猩猩小而好啼。」

《山海經·南山經》說：「招搖之山有獸焉，其狀如禺而白耳，伏行人走，其名曰狌狌。食之善走。」

《呂氏春秋．本味》則說：「肉之美者，猩猩之唇、獾獾之炙、雋觾之翠、述蕩之掔、髦象之約。」[87]

《水經注》說交趾平道縣：「縣有猩猩獸，形若黃狗，又似狟豚，人面頭顏端正。善與人言，音聲麗妙如婦人好女，對語交言，聞之無不酸楚。其肉甘美，可以斷榖，窮年不厭。」[88]

另見

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參考文獻

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外部連結

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