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斑龍屬

關於其他的巨龍，請見「巨龍」。
關於可譯為巨齒龍的其他屬，請見「巨齒龍 (消歧義)」。

斑龍（學名：Megalosaurus，取自希臘語μέγας／megas「巨大的」及σαῦρος／sauros「蜥蜴」）又稱巨龍或巨齒龍，是英國南部大型肉食性獸腳類恐龍已滅絕的一屬，生存於1.66億年前的中侏羅世巴通階。雖然曾有大量來自世界各地的化石被歸類至這個屬，但目前被確認屬於斑龍的化石都來自英國南部牛津郡的中侏羅統地層。

斑龍屬
化石時期：中侏羅世巴通階，166 Ma
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巴氏斑龍的等價模式標本（英語：Syntype），包含巴克蘭在1824年擇定為選模標本（英語：lectotype）的齒骨，位於牛津大學自然歷史博物館。
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †斑龍科 Megalosauridae
亞科： †斑龍亞科 Megalosaurinae
屬： †斑龍屬 Megalosaurus
Buckland, 1824
模式種
†巴氏斑龍
Megalosaurus bucklandii
Mantell, 1827
異名
  • Megalosaurus bucklandi Meyer, 1832
  • Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826（遺失名）
  • Scrotum Humanum Brookes, 1763（遺失名）

斑龍命名於1824年，是非鳥類恐龍的第一個有效屬，而模式種巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）直到1827年才正式命名。截至1842年，斑龍是歸類於理察·歐文建立的恐龍總目的三個屬之一。在歐文的指導下，一個斑龍模型在水晶宮（英語：Crystal Palace Dinosaurs）建立，大大增加了公眾對史前爬行動物的興趣。後來，超過50個其它種被歸入該屬，最初原因是因為當時恐龍並不為人所知，但即使是在20世紀許多恐龍被發現之後仍有此類情況出現。今天，人們了解到這些額外物種與巴氏斑龍沒有直接親緣關係，後者是該屬唯一的有效種。由於從未發現完整斑龍骨骼，所以關於其解剖構造仍有很多不清楚的地方。

第一批研究斑龍的博物學家誤認為它是一種20公尺（66英尺）長的巨型蜥蜴。1842年，歐文得出斑龍直立時身高不超過9公尺（30英尺）這一結論。不過，他仍以為該屬是四足動物。現代科學家通過將斑龍與其在斑龍科的直系近親進行比較，能夠獲得更準確的外觀。斑龍長約6公尺（20英尺）、重約700公斤（1,500英磅）。它是兩足動物，用粗壯的後肢行走，水平的軀幹由一條同樣水平的尾巴所平衡。前肢很短，但非常強壯。它有一個相當大的頭部，雙顎長有長而彎曲的牙齒。總而言之，斑龍是種健壯且肌肉發達的動物。

研究歷史

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1766年之前的發現

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疑似斑龍牙齒的OU 1328標本

1699年，愛德華·勞埃德（英語：Edward Lhuyd）描述了一件他認為是魚類牙齒（稱為Plectronites）的化石，並將其畫在蜥腳類Rutellum impicatum正模標本（牙齒）插圖旁邊。該化石後來被視為箭石外殼。[1][2]現代研究認為，該標本很可能是斑龍未知物種的牙冠。[3]

OU 1328於17世紀期間收集於牛津郡威特尼附近，並成為繼1677年「Scrotum humanum」及1699年「Rutellum impicatum」後第三個被繪製復原圖的恐龍化石。[4]

「Scrotum humanum」

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羅伯特·普洛特（英語：Robert Plot）的《牛津自然史》封面，1677年版（右）。其製作的股骨下段插圖被標名為「Scrotum humanum」（左）

斑龍可能是除現代鳥類外科學文獻中描述的第一種恐龍。該屬最早的疑似化石來自坦頓石灰岩組（英語：Taynton Limestone Formation），是在一截發現於17世紀的股骨下段。它最初被羅伯特·普洛特描述為一頭羅馬戰象的腿骨，之後被認為是聖經中巨人的骨骸。1676年，牛津郡斯通斯菲爾德（英語：Stonesfield）石灰石採石場的坦頓石灰岩組（英語：Taynton Limestone Formation）中出土了一塊骨頭。托馬斯·彭尼森爵士（Sir Thomas Pennyson）將碎片交給牛津大學化學教授兼阿什莫林博物館首任館長羅伯特·普洛特（英語：Robert Plot），後者於1676年的《牛津自然史》中發表一篇描述並附上插圖。[5]此圖也是他發表的第一篇恐龍骨骼插圖。[6]普洛特將該骨骼正確鑑別大型動物腿骨或股骨下部，並認識到它因尺寸過大而不可能屬於任何生活在英國的已知物種。因此，他一開始斷定它是一頭羅馬戰象的腿骨，後來又認為它是巨人的腿骨，正如《聖經》中提及的那樣。[7]這根骨頭後來遺失了，但插圖足夠詳細，一些人認定它是最早的斑龍化石。[8]

也有人認為，這些疑似斑龍的骨骼被賦予了史上首個適用於已滅絕恐龍的種名。1763年，理察·布魯克斯（英語：Richard Brookes）在一本書中再次使用普洛特的插圖，並在標題中稱之為「Scrotum humanum」（可譯作「人睪龍」），顯然是將其外觀與人類睪丸相比較。[9]1970年，古生物學家蘭伯特·貝弗利·霍爾斯特德（英語：Beverly Halstead）指出，Scrotum humanum與現代種名――即一個由兩部分組成的所謂「林奈式雙名」的相似性並不是巧合。現代分類學的奠基人林奈在十八世紀不僅設計了一個生物命名系統，還設計了地質學分類系統，而布魯克斯的書則是關於將後一系統應用於英國發現的「奇怪的石頭」。霍爾斯特德稱，布魯克斯因此故意使用二名法，事實上已指出一個新屬可能的正模標本。根據國際動物命名法規，Scrotum humanum的命名原則上優先於斑龍，因為其發表時間早於後者。布魯克斯明白，這塊石頭實際上並不是一對石化的睪丸，但這一點無關緊要。僅根據此名未在後期文獻中被使用這一事實，就可將其從優先權的競爭中淘汰，因為ICZN規定，若一個學名自1899年後不被認為有效就會成為遺失名（英語：nomen oblitum）――一個無效的「被遺忘的名稱」。[10]

1993年霍爾斯特德死後，他的朋友威廉·A·S·薩連特（William A.S. Sarjeant）向國際動物命名委員會 提交請願書，建議正式禁止使用Scrotum這一名稱，並讓正式學名「斑龍」取而代之。他寫道，為確保其優先地位，應將所謂的次異名巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）改為一個保留名稱。然而，當時該委員會的執行秘書菲力皮·K·塔布斯（Philip K. Tubbs）認為該請願書不可受理，他得出結論說，僅作為插圖標籤而發表的「Scrotum humanum」一詞並不構成新名稱的有效創設，且沒有任何證據表明該詞的創造者是有意這樣做的。此外插圖中的骨骼過於破碎，不能確認屬於斑龍而非同時期的另一種獸腳類。[11]

巴克蘭的研究

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威廉·巴克蘭《斯通斯菲爾德斑龍或巨型化石蜥蜴的記錄》的1824年石版印刷。標題為「牛津附近斯通斯菲爾德的斑龍右下頜骨前段」。

十八世紀末，英國收藏的化石數量迅速增加。科學史學家羅伯特·威廉·西奧多·岡瑟（英語：Robert Gunther）1925年猜測其中含有部分斑龍下頜骨。其於17世紀90年代初在斯通斯菲爾德板岩（英語：Taynton Limestone Formation）地下40英尺（12公尺）處發現，後於1797年10月被克里斯多福·佩吉（英語：Christopher Pegge）以10先令6便士的價格購得，並加入牛津大學基督教會學院解剖學學院（英語：Anatomy School）的收藏品中。[12]

十九世紀早期有了更多的發現。1815年，約翰·基德（英語：John Kidd (chemist)）再次於斯通斯菲爾德（英語：Stonesfield）採石場發現巨型爬行類骨骼。這些岩層現被視為坦頓石灰岩組的一部分，時間可追溯至侏羅紀的巴通階中期。[13]這些骨骼由牛津大學地質學教授、基督教會學院牧師威廉·巴克蘭所獲。據岡瑟稱，他還研究了下頜骨化石。巴克蘭不知道這些骨頭屬於哪種動物，但在1818年拿破崙戰爭後，法國比較解剖學家喬治·居維葉訪問了居住在牛津的巴克蘭，並意識到它們是一種類似蜥蜴的巨型生物。巴克蘭和他的朋友威廉·科尼比爾（英語：William Conybeare (geologist)）進一步研究這些遺骸，後者於1821年將其描述為「巨型蜥蜴」。1822年，巴克蘭和科尼比爾在一篇收錄進居維葉《骨骼》一書的聯合文章中試圖為當時已知的兩種蜥蜴形巨型生物提供科學名稱：馬斯垂克附近發現的遺骸被命名為滄龍――當時被視為陸生動物，英國化石則由科尼比爾取名為斑龍。是年該書未能出版，但醫生詹姆斯·帕金森早在1822年就公布了斑龍的名稱，他對其中一顆牙齒進行描述，並揭示這種生物有40英尺長、8英尺高。[14]人們普遍認為，1822年的名字仍是一個裸名。[15]在居維葉的催促下，巴克蘭於1823年期間繼續致力於這一課題，並讓其後來的妻子瑪麗·莫蘭（英語：Mary Morland）提供骨骼圖紙，這些圖紙成為後來石版印刷的基礎。最後，科尼比爾於1824年2月20日在倫敦地質學會的同一次會議上描述了一件非常完整的蛇頸龍標本，巴克蘭也正式宣布斑龍這一名稱。1824年《地質學會學報》上對這些骨骼的描述構成了該學名的有效出版。[8][16]從此斑龍成為第一種正式命名的非鳥類恐龍。1808年，居維葉對其中首具殘骸進行科學描述，命名為美扭椎龍。[17]

 
尾椎BMNH 9672。其神經棘頂端已經斷裂，真實長度可能為現在的兩倍

截至1824年，巴克蘭可用的材料包括以下標本：OUM J13505，一塊右下頜；OUM J13577，一節後段背椎；OUM J13579，一節前段尾椎；OUM J13576，一塊由五節骶椎組成的骶骨；OUM J13585，一根頸肋；OUM J13580，一根肋骨；OUM J29881，骨盆中的一塊髂骨，OUM J13563，部分恥骨；OUM J13565，部分坐骨；OUM J13561，腿骨；OUM J13572，第二跖骨下端。他自己也知道這些骨骼並不屬於同一個體，只有骶骨呈關節連接狀態。因為它們代表數具個體，所以被描述的化石組成了一個等價模式標本（英語：syntype）。按照現代標準，必須從這些標本中選出一件以作為命名所依據的正模標本。1990年，拉爾夫·莫爾納（英語：Ralph Molnar）選擇了著名的齒骨（下顎前部）標本OUM J13505作為選模標本（英語：lectotype），[18]因為他不習慣於恐龍深而較典型爬行動物高出很多的骨盆。巴克蘭對幾塊骨骼作出了錯誤鑑定，如將恥骨解釋為腓骨、將坐骨誤認為鎖骨。巴克蘭將這種生物確認一種巨型蜥類――當時認為蜥蜴屬於鱷目。他將其歸入新屬斑龍，並重複居維葉的一個估計――即自己描述的最大碎片表明該動物生前長達12米。[16]

詞源

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巴克蘭沒有給出斑龍的種名，這在19世紀早期並不少見，當時仍視屬為更重要的概念。1826年，費迪南德·馮·里特根（英語：Ferdinand August Maria Franz von Ritgen）給這隻恐龍起了一個完整的種名，即科氏斑龍（Megalosaurus conybeari），[19]然而後期研究者並未過多使用此名，故其現被視為遺失名。一年後（即1827年），吉迪恩·曼特爾將斑龍納入他對英國東南部的地質調查中，並為之取了現在的有效種名――巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）。[20]直到現在，Megalosaurus bucklandi這一形式仍經常被使用，它是克里斯蒂安·埃里希·赫爾曼·馮·邁爾（英語：Christian Erich Hermann von Meyer）1832年的一個筆誤，其創造者有時被誤認為馮·里根，但更具原創性的M. bucklandii具有優先權。[21]

早期重建

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斑龍的早期復原

第一次重建由巴克蘭本人完成。他認為斑龍四足行走，是種既能在海里游泳又能在陸上爬行的「兩棲生物」。總體來說，斑龍在他的腦海中就像一隻巨型蜥蜴，但巴克蘭已從股骨頭的形狀上意識到斑龍的腿是直立的而非伸展開來。1824年的原始描述中，巴克蘭重複居維葉的體型估計――即斑龍長40英尺，重量接近一頭7英尺高的大象。然而該估計僅根據牛津大學的遺骸。巴克蘭還在參觀曼特爾的化石收藏時匆匆為他的新爬行動物命名，在講座中宣布自己已獲得一根巨型腿骨化石，尺寸是之前描述的兩倍。如今認為該骨骼屬於禽龍或某些禽龍科，但當時兩人均認為其屬於斑龍。即使考慮到異速生長的影響，體重較重的動物有相對較結實的骨骼，巴克蘭也被迫在其演講的印刷版中估計斑龍的最大體長在60至70英尺之間。[16]斑龍的存在為基督教正統派帶來一些問題。宗教中通常認為痛苦和死亡是通過原罪進入世界的，這貌似與亞當之前的歷史階段中一隻巨大的掠食性爬行動物的存在無法調和。巴克蘭認為，這些掠食者在幼年時期是和平的素食者，並在布里奇沃特的一篇論文中稱：斑龍在生命的創造過程中發揮了有益作用，因為它結束老弱病殘的動物的生命，以減少動物的總痛苦。[22]

 
1854年，在理察·歐文的指導下，水晶宮公園（英語：The Crystal Palace Dinosaurs）的重建將斑龍描繪成四足動物；而現代重建使其成為兩足動物，像大多數獸腳類一樣。

1840年左右，英國流行將物種變遷論（英語：Transmutation of species）的概念作為屬隨著時間推移而逐漸發展的一部分，正如羅伯特·錢伯斯的作品所表達的那樣。作為回應，理察·歐文於1841年8月2日在英國科學促進協會的一次演講中稱，某些史前爬行動物類群的組織行為已達到現代哺乳動物的水平，表明物種不會發生變化。歐文介紹了三個這種高水平爬行動物的例子：禽龍、林龍和斑龍。「蜥蜴模型」從此被完全廢棄，恐龍也被認為擁有直立姿態和高速新陳代謝。這也意味著先前的尺寸估算值被誇大了。歐文通過簡單地增加已知椎骨長度（而非根據蜥蜴推測）而得出斑龍的總身長為30英尺。1842年出版的講座印刷版中，歐文將這三種爬行動物歸入一個單獨的分類群：恐龍總目。因此斑龍是最早被歸入恐龍的三個屬之一。[23]

 
愛德華·里奧（英語：Édouard Riou）於1863年繪製的與斑龍搏鬥的禽龍

1852年，班傑明·瓦特豪斯·郝金斯受委託為賽德納姆的水晶宮史前爬行動物展（英語：The Crystal Palace Dinosaurs）建造一尊真實大小的斑龍模型。霍金斯在歐文的指導下工作，所作雕像也反映了歐文的想法：斑龍是哺乳動物般的四足生物。水晶宮公園的雕塑肩部上有明顯駝峰，有人認為其受到了歐文19世紀50年代初購買的一組較高椎骨神經棘的啟發。這些化石現為獨立屬比克爾斯棘龍，但當時歐文將其歸入斑龍。[24][25]此次展覽中的模型讓英國公眾首次意識到古代爬行動物的存在。[26]

 
馮·邁爾1897前的斑龍復原圖，顯示其雙足站立並具有細長神經棘

1859年，美頜龍的發現首次挑戰食肉恐龍（如斑龍）是四足動物的假設。然而美頜龍是種很小的動物，對巨型生物而言，其重要性可以忽略不計。1870年，牛津附近發現美扭椎龍正模標本，該標本也是首具較完整的大型獸腳類骨骼，而且明顯是只雙足動物。不久之後，約翰·菲利普斯（英語：John Phillips (geologist)）首次在牛津公開展示獸腳類骨骼，並儘量將已知斑龍骨骼擺放於其生前所在位置，這些骨骼由薄紙板中的凹槽固定。[24]19世紀70年代，北美發現異特龍等大型獸腳類，證實該類群均為兩足動物。牛津大學自然歷史博物館展出了巴克蘭原始描述中的大部分標本。[27]

後期發現

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歸入斑龍的獸腳類腳印複製品，位於牛津大學自然歷史博物館[28]

斯通斯菲爾德採石場一直工作至1911年並繼續出土斑龍化石，其中大部分為單個牙齒及骨盆和後肢的單塊骨骼，前肢、椎骨及顱骨異常罕見，手骨則從未發現過。2010年，羅傑·本森（Roger Benson）從至少7具個體（實際數字遠大於7個）中統計出斯通斯菲爾德板岩共有103件標本。[29]除選模標本外，目前歸入斑龍的許多化石身份不明，有人認為這些化石不僅來自多具個體，還可能屬於幾個不同物種或形態型，因此建議只將選模標本的單個齒骨認定為斑龍。[30]

關於這些化石是否僅代表單個分類單元一直存在爭議。2004年，朱莉婭·戴（Julia Day）與保羅·巴雷特（英語：Paul Barrett）稱根據股骨微小差異可見材料存在兩種形態型（英語：morphotype）。[30]本森在2008年支持這一觀點，[31]但於2010年得出結論稱該差異僅為個體差異或病變造成的假象。[29]

1995年，史蒂芬·皮克林（Stephan Pickering）根據當時已故的塞繆爾·保羅·威爾斯未發表的研究提出BMNH 31811是一塊髂骨，並創建獨立物種「短中棘龍」（Metriacanthosaurus brevis），但此名因發表無效而被視為裸名。現認為該標本沒有足夠自衍征以成立單獨物種，更與中棘龍毫無關聯。[30]

標本OUM J13506是一個上頜碎片，由托馬斯·赫胥黎於1869年歸入巴氏斑龍。[32]1992年，羅伯特·巴克稱其為中華盜龍科成員；[33]2007年，達倫·奈什（英語：Darren Naish）認為它屬於阿貝力龍超科的一個獨立物種。[24]2010年，本森指出該碎片與其它已知化石無法區分，實際上其他研究者並未將二者進行比較。[29]

 
歸類於斑龍的股骨，發現於法國

除坦頓石灰岩組發現的化石之外，雪梨·休·雷諾茲（英語：Sidney Hugh Reynolds）還於1939年提到在更古老的奇平諾頓石灰岩組（英語：Chipping Norton Formation）發現的斑龍化石，時間可追溯至巴通階早期，約含30顆單獨牙齒和骨骼。[34][35]儘管年代差異使其身份很難確定，但2009年本森未能在新公園採石場（New Park Quarry）發現的遺骸中找出其與巴氏斑龍的任何解剖學差異，因此確認其分類。然而另一個地點即奧克姆採石場（Oakham Quarry）發現的髂骨顯然有別於斑龍。[13]

英國發現的痕跡化石有時被歸入斑龍或足跡屬（英語：ichnogenus）斑龍足跡（英語：Megalosauripus）。1997年，牛津東北20公里處的阿爾德利（英語：Ardley, Oxfordshire）石灰岩採石場發現一組著名的腳印化石，被認為是由斑龍所製造，其中部分疑似為鯨龍所留。牛津大學自然歷史博物館的草坪上有這些腳印的複製品，而草坪上的另一條痕跡化石是獸腳類從加速行走到奔跑的軌跡。[36]據本森稱，這種轉送無法證明其製造者的身份，因為這些足跡未顯示出斑龍獨有的特徵，當然應僅限於與斑龍生存年代相同的物種。[29]

在十九世紀和二十世紀，大量從英國以外地區（尤其是法國）發現的化石被歸入斑龍。2010年，本森認為這些化石要麼明顯異於斑龍，要麼因過於零碎而無法確定身份。[29]

描述

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體型比較（藍色為人類，粉紅色為選模標本（英語：lectotype），紅色為最大標本）

自首次發現以來，該屬已有許多其它骨骼出土；然而其完整骨骼尚未找到，因此外觀細節無法確定。2010年，本森發表了關於所有已知材料的完整骨學論文。[29]

體型

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此圖展示了斑龍的已知骨骼，其中種型群（英語：hypodigm）材料為白色，其他標本材料為藍色

大多數文獻一般按照歐文1841年估計而給出三十英尺或九米的體長。[37]由於斑龍化石缺乏連接的背椎序列，因此很難確定其真實體型。1984年，大衛·諾曼（英語：David B. Norman）提出斑龍身長為7到8米。[38]1988年，格雷戈里·保羅（英語：Gregory S. Paul）根據股骨長76厘米將其體重暫時估計為1.1噸。[39]21世紀早期的趨勢是，將材料限制在選模標本的範圍內、產生更低的估計值並忽略不確定的異常值。保羅於2010年提出斑龍長6米、重700公斤。[40]然而，本森在同年聲稱，儘管斑龍體型中等，但仍是中侏羅世的最大獸腳類之一。標本BMNH 31806是一根803毫米長的股骨，使用J·F·安德森（J. F. Anderson）的外推法可算出這條斑龍體重為943公斤——該方法是為哺乳動物所優化的，往往低估獸腳類至少三分之一的體重。此外，股骨OUM J13561長約86厘米。[29]

 
骨盆、股骨和骶骨

一般來說，斑龍有著大型獸腳類的典型體型。它是兩足動物，水平軀幹由一條水平的長尾所平衡。後肢長而強壯，長有三根朝向前方的腳趾用於承重。前肢相對較短，但異常強壯，可能有三根手指。作為一種食肉動物，它細長的大腦袋上長著像匕首一樣的長牙用來切獵物的肉。[37]斑龍骨骼高度骨化，表明它是種強壯而肌肉發達的動物，儘管其小腿不如近親蠻龍那樣粗壯。[29]

顱骨與下頜

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歸入斑龍的牙齒

目前對斑龍顱骨所知甚少。與其它材料相比，顱骨材料尺寸通常相當巨大。這可能是巧合，也可能表明斑龍有一個非同尋常的大腦袋。未發現前頜骨，故無法確定吻部輪廓是彎曲還是矩形的，但上頜前支很短表明斑龍可能具有相當短粗的吻部。眶前孔周圍凹陷處可見一小型非穿透空洞，可能類似上頜孔。上頜有十三顆牙齒，尺寸相對較大，牙冠長度可達7厘米。牙齒後方由高大而未融合的三角形齒間板支撐，切刃上每厘米有十八到二十個小齒，齒式可能為4，13–14／13–14。顴骨呈氣腔化，被眶前孔方向一處大孔穿透，內部可能為鼻骨中的氣腔（英語：Air sacs）所掏空。這種氣腔化程度在其它斑龍科中是前所未聞的，可能代表一項單獨的自衍徵。[29]

 
下頜骨模型

下頜相當強壯，在俯視圖中筆直，顎尖無過多擴張，表明這對下頜骨非常狹窄。2008年確認了數項自衍征，但後被證實是化石損壞的結果。然而，外側寬闊的縱溝（亦見於蠻龍）、縮小的第三齒骨齒、齒間板列下方的血管溝僅在第五顆牙齒位置向前閉合等構成了一個獨特的特徵組合。牙齒數量可能為13或14顆，儘管保存下來的受損標本最多顯示出11個齒槽。齒間板內側光滑，上頜內側則有垂直溝槽；而皮亞尼茲基龍具有相同特徵組合。上隅骨外側沒有骨架或嵴。下頜關節前側有一橢圓形開口，後面有一後上隅骨孔，但缺乏前方的第二個前上隅骨孔。[29]

脊柱

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OUM J13576，一個連接的骶骨

儘管確切數目未知，但斑龍脊柱很可能有十節頸椎、十三節背椎、五節骶椎和五十到六十節尾椎，在基幹堅尾龍類中相當常見。[41]

斯通斯菲爾德板岩發現的材料不含頸椎，但新公園採石場已出土一節殘破的前段頸椎（標本BMNH R9674）。骨骼破損處顯示出大型氣腔。椎骨其他方面亦顯示出高度氣腔化，側面擁有大型側凹。椎體後表面強烈凹陷。頸肋短。前段背椎略微後凹，椎體前表面突出，後表面凹陷。龍骨很深，下側的嵴約占總高度的50％。前段背椎後突（即下肋骨關節突）上方疑似有一側凹。據本森稱，後段背椎不存在氣腔化。其略呈雙凹狀，擁有凹陷椎體面；還擁有次級關節突，從而形成下椎弓突（英語：hyposphene）–下椎弓凹（英語：hypantrum）聯合，其中下椎弓突具有三角形橫截面。後段背椎神經棘高度未知，但新公園採石場材料中一節尾椎（標本BMNH R9677）上的較高神經棘暗示斑龍臀部區域存在嵴。五節骶椎的神經棘形成一個頂部融合的神經板。骶椎底面呈圓形，第二節骶椎具有龍；其一般為有嵴的第三或第四骶椎。骶椎似乎不存在氣腔化，但側面存在凹陷。尾椎略具雙凹形，前後兩側皆有凹陷椎體面。側面有凹陷、底面有縱溝。尾基部的神經棘橫向變細變高，長度占椎骨總高度一半以上。[29]

肢骨

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股骨後視圖（左）和中視圖（右）的石版畫，由J. Erxleben繪製於19世紀。

肩胛骨短而寬，長度約為最小寬度的6.8倍，這是堅尾龍類一個罕見的原始特徵。從側面看，頂端略向後彎曲。肩胛骨低矮外側有一寬嵴，從肩關節下方延伸到大約中間的位置，並逐漸與肩胛表面融合。長度超過其30%的中部前緣很薄，形成略微突出的嵴。肩胛骨約占肩關節的一半，向外且向下傾斜。所有已知標本的喙骨均與肩胛骨融合成肩胛烏喙骨（英語：scapulocoracoid）且缺少明顯骨縫（英語：Suture (anatomy)）。喙骨本身是一個橢圓形骨板，其最長一側附著於肩胛上。其為一大型卵形孔洞（英語：foramen）所穿透，但缺乏通常用於附著上臂肌肉的突起。[29]

肱骨非常強壯，上下兩端劇烈擴張。肱骨標本OUMNH J.13575長388毫米，骨軸周長約相當於總長度的一半。肱骨頭繼續前後延伸，形成大型突起，並共同形成一大型骨板。肱骨幹前外側有一隻三角形的大型三角嵴與胸大肌和三角肌相連。其大致覆蓋骨幹上半部分，頂點位置很低。尺骨非常粗壯，絕對尺寸大於任何已知堅尾龍類成員。唯一已知尺骨標本BMNH 36585長232毫米，最小骨幹周長為142毫米，在前視圖中筆直，有巨大鷹嘴（肱三頭肌的附屬結構）。橈骨、腕骨及手部目前均未發現。[29]

 
髂骨的石版畫，由J. Erxleben繪製於19世紀。

在骨盆中，髂骨長而低，上部輪廓凸出。前刃呈三角形且相當短，前端有一小下垂點，一處缺刻將其與恥骨柄隔開。後刃大致呈矩形。髂骨外側凹陷，以充當腿部主要肌肉髂股肌的附著面。髖關節頂部表面有低矮垂直嵴及明顯的垂直凹槽。後刃底部有一窄而深的凹陷，形成骨幹以連接尾股短肌。後刃外側與內側不匹配，故可視為一個單獨的「中刃」，側視圖中，該刃可從兩個位置看到：外側與坐骨柄之間的拐角處及後刃外側末端後面的一個小平面處。恥骨筆直，骨盆各半部分的恥骨通過狹窄骨領連接，後者位於骨幹後側較高位置，並向下延伸至骨幹前側的較低位置。坐骨在側視圖中呈S形，位於兩個曲面間的過渡點處，外側有一個粗糙隆起。坐骨軸前緣有一處以低嵴形式存在的閉孔突，頂部有一缺刻將其與坐骨幹分開。該嵴往下繼續成為骨幹內後側一個特別厚的骨領，覆蓋其長度一半以上。這條骨領在骨幹盡頭逐漸與之融合。骨幹最終以一個相當大的「腳」（末端）作為結束，並具有凸起的低矮輪廓。[29]

 
脛骨和跖骨

腿骨在前視圖中筆直。從同一方向看，股骨頭與骨幹垂直，從上面看則與前方成20°角。大轉子（英語：greater trochanter）相對較寬，前方有一骨縫將其與粗壯的小轉子（英語：lesser trochanter）隔開。小轉子前基部有一較低的副轉子。腿骨下部有一明顯的前伸肌溝將髁分開。溝槽上內側有一粗糙區域繼續向內延伸至一處縱嵴，這是一個典型的斑龍科特徵。小腿骨（或稱脛骨）相對筆直、略微內彎。脛骨幹下段前後側扁，導致其擁有橢圓形橫截面。骨幹前下部約八分之一被距骨直立支所覆。腳部僅有第二、第三和第四節跖骨已發現，這些骨骼與用來承重的三趾相連。它們筆直健壯，下側可見韌帶凹陷。第三跖骨下端無明顯髁突，關節更靈活，可作出有限水平移動。第三跖骨內側頂部有一獨特的嵴，與第二跖骨外側頂部的凹槽相吻合，形成更緊密的連接。[29]

鑑別

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具有假設頭部的斑龍復原圖

在斑龍被發現後的幾十年裡，研究人員一直將其視為有效的典型大型食肉恐龍。結果其隨後開始充當垃圾箱類群，有大量來自歐洲及其他地區的大型或小型食肉恐龍被歸入。這種情況在20世紀漸漸發生改變，當時一般將該屬限於英國發現的中侏羅世化石。進一步的限制發生在20世紀末和21世紀初，羅南·阿蘭（法語：Ronan Allain）和丹·丘爾（Dan Chure）等研究人員指出斯通斯菲爾德板岩的化石可能屬於幾個與斑龍無關的獸腳類物種。後期研究似乎證實了該假說，且巴氏斑龍被普遍認為僅限於產生選模標本（下頜齒骨）的分類單元。此外一些研究人員未能在頜骨上找到任何可區分斑龍及其近親的特徵，表明該屬是個疑名。[31]然而，羅傑·本森及其同事在2008年進行的一項全面研究及後期發表的相關分析通過確定下頜骨的幾種自衍征或獨特特徵（這些特徵可用於區分斑龍和其它斑龍科），從而推翻了先前的共識。[31]

已確立下頜骨的各種鑑別特徵。齒骨外表面的縱溝很寬。齒骨的第三齒槽未擴張。從上方看，齒骨筆直、無擴張顎尖。下頜齒間板增高，從後方加固牙齒。本森還得出結論稱，根據最簡法則，應假設斯通非爾德板岩材料代表單個物種。若事實果真如此，則可從骨骼其它部分觀察到額外自衍征。髂骨（髖關節上方）外側的低矮垂直嵴具有平行垂直凹槽。坐骨幹之間的骨領很厚，彼此接觸形成近乎平坦的表面。坐骨幹下部外側有一粗糙凸起。第二跖骨下側具有成角度的縱向龍骨。第三跖骨上側的嵴連接第二跖骨外側的凹槽。肩胛骨前緣形成一個薄嵴。[42]

斑龍副模標本（英語：paratype）中的材料因無法與選模標本比較或缺乏科學描述而不能確以身份。報道稱斯通斯菲爾德板岩中至少存在兩種大型獸腳類，因此部分已知材料可能屬於第二個分類單元「雷氏中棘龍」（Metriacanthosaurus "reynoldsi"，史蒂芬·皮克林命名的另一個無效種）或一種未命名的阿貝力龍超科。戴和巴雷特將歸入巴氏斑龍的股骨分成兩個類型。A型從前面看筆直，側面輕微凸出，骨軸近三分之一處有一前嵴，缺乏伸肌溝；B型從前面看呈強烈的S形彎曲，從側面看則呈現輕微的S形，缺乏邊緣，有一個伸肌溝。巴氏斑龍副模標本之一即屬於形態B。「短中棘龍」正模標本是一塊無法與斑龍區分的髂骨。皮克林曾指出短中棘龍髂骨低矮，這是其區別於派氏中棘龍、斑龍和異特龍的鑑定特徵。然而，戴和巴雷特發現這只是髖臼後突損壞的結果，其高度不一定小於斑龍。兩者僅在一些非常小的比例上有所不同，這類差異可能由個體變異及化石扭曲所引起。事實上，皮克林指出的派氏中棘龍與「短中棘龍」的區別在很大程度上也是斑龍與派氏中棘龍的區別，表明斑龍與「短中棘龍」是同一物種。但即使在這種情況下也沒有理由將A型股骨歸入中棘龍，因為後者具有強烈彎曲的S形股骨和更深的伸肌溝，骨軸前端的內外側髁及脛腓嵴之間無溝槽。[30]

種系發生學

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脛骨側視圖（左）和後視圖（右），由J. Erxleben繪製於19世紀

1824年，巴克蘭將斑龍歸入蜥類，並假設蜥類與現代蜥蜴的親緣關係近於鱷魚。[16]1842年，歐文將斑龍歸入恐龍總目。[23]1850年，夏爾·呂西安·波拿巴王子創建獨立的斑龍科（Megalosauridae）並將斑龍作為模式屬。[43]很長一段時間以來，斑龍的確切演化關係仍然模糊不清。[44]

在早期分類中，斑龍被認為是肉食龍類（大型獸腳類）傳統意義上的代表物種，而該類群在當時包括幾乎所有大型獸腳類。斑龍被視為堅尾龍類的「原始」成員，並與其它類似物種（曾經歸入斑龍或與斑龍近緣）組成斑龍科。[45]

同樣，現代蜥臀目分類方案也將斑龍作堅尾龍類的原始物種。近期分析通常將斑龍置于堅尾龍類、斑龍超科或棘龍超科的基幹位置。正如雅克·高蒂爾（英語：Jacques Gauthier）於1986年所言，該屬存在的問題在於其與近緣分類單元的化石記錄相對稀疏，造成分支圖上不穩定或相對較差的關係解析。[46][47]

2012年發表的兩項關于堅尾龍類演化關係的分析結果也證明了這一點。兩次分析是在近期研究的基礎上進行，結果均顯示斑龍是蠻龍的姊妹物種。馬修·卡拉諾（Matthew Carrano）等人發現二者形成的演化支是多里亞獵龍的姐妹群，[48]奧利弗·勞胡特（德語：Oliver Rauhut）等人亦發現其與迪布勒伊洛龍和非洲獵龍構成的多分支互為姐妹群。這些演化支又組成系統發育最新定義的斑龍科和與之最為近緣的分類群。[49]

卡拉諾等人（2012年）的分支圖如下: [48]

斑龍超科 Megalosauroidea
 

皮亞尼茲基龍科 Piatnitzkysauridae

 
斑龍類 Megalosauria
 

扭椎龍 Streptospondylus

 
 

棘龍科 Spinosauridae

 
斑龍科 Megalosauridae
美扭椎龍亞科 Eustreptospondylinae
 

美扭椎龍 Eustreptospondylus

 
 
 
斑龍亞科 Megalosaurinae
 

多里亞獵龍 Duriavenator

 
 
 

斑龍 Megalosaurus

 
 

蠻龍 Torvosaurus

 
 
 
非洲獵龍亞科 Afrovenatorinae
 

非洲獵龍 Afrovenator

 
 
 

迪布勒伊洛龍 Dubreuillosaurus

 
 

大龍 Magnosaurus

 
 
 
 

樂山龍 Leshansaurus

 
 

皮爾逖龍 Piveteausaurus

 
 
 
 
 
 
 

古生物學

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已知材料與化石產地

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斑龍化石產地的大致位置（取自本森2010年的研究）

儘管合模標本中的化石屬於多具個體且發現於不同地區，但真正的「斑龍」化石僅限於其中部分材料，甚至不能完全確認為同一物種，包括（截至2010年）：部分顱骨（上頜骨、牙齒和下頜骨碎片）、幾顆單獨的牙齒、幾節椎骨、一些肋骨、一些肩帶骨骼、幾個上頜骨、一些肱骨、尺骨、指骨（手指遠端）、骶骨和其它骨盆骨骼、部分股骨、幾塊脛骨及跖骨。所有材料均出自英格蘭南部科茨沃爾德中侏羅世巴通階的大鮞粒岩群（英語：Great Oolite Group）沉積物。巴氏斑龍的模式層或模式產地是西牛津郡斯通斯菲爾德（英語：Stonesfield）坦頓石灰岩組（英語：Taynton Limestone Formation）的斯通斯菲爾德板岩，其餘材料來自西牛津郡奇平諾頓的夏普山組（英語：Sharp's Hill Formation）、奇平諾頓附近大鮞粒岩組的未命名層以及格洛斯特郡朗伯勒（英語：Longborough）的新公園採石場和小康普頓（英語：Little Compton）附近的奧克漢姆採石場（均位於奇平諾頓石灰岩組）。大鮞粒岩群的所有沉積物皆沉積於淺海環境，表明斑龍殘骸並未埋藏於其棲息地所在的沉積物中，而是被河流沖入海里並形成化石。這也解釋了為何已知材料中某些骨骼（骨盆）大量聚集及其它骨骼（顱骨、椎骨、肋骨、手骨和趾骨）的廣泛存在或缺失。[50][13]

古生態學

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斑龍存於中侏羅世（約2.01億至1.45億年前）期間的歐洲，可能捕食劍龍類及蜥腳類。[37]在19世紀及20世紀早期，斑龍通常被描述為在覆蓋整片大陸的森林中獵殺禽龍（另一種最早命名的恐龍），現在人們知道這是不正確的，因為禽龍骨骼發現於更晚的早白堊世地層。斑龍唯一標本來自英國牛津郡和格洛斯特郡的巴通階中早期岩層，[41]其它地區發現的任何材料均不能歸入該屬。[51]斑龍與獸腳類的十字手龍、[51]髂鱷龍和美扭椎龍[41]及蜥腳類的央齒龍、[41]鯨龍[40]可能還有似鯨龍[40]共享棲息地。斑龍化石旁邊還發現了翼龍類的喙頭龍以及不明蜥腳類和鳥腳類化石。[41]

2010年，本森根據斑龍體型巨大及分布廣泛的特點得出結論：斑龍是其棲息地的頂級掠食者。他認為法國阿摩里卡丘陵上沒有鯨龍，表明斑龍也不生活在該島上，其分布區域僅限於倫敦布拉班特地塊（英語：London-Brabant Massif）。[29]

古病理學

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肋骨和骨盆。左側肋骨碎片顯示頂端基部下側骨折癒合。由J. Erxleben繪製於19世紀

理察·歐文於1856及1884年繪製的斑龍肋骨上顯示其小頭突（英語：capitular process）底部附近有一病理性腫脹點，似乎是由骨折癒合引起，且位於和椎骨關節相連的位置。[52]

物種及異名

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圖中為斑龍部分「歷史物種」的正模標本。匈牙利斑龍：1A–F；顯著斑龍：2A–B；隆澤斑龍：3A–D；萊氏斑龍：4

19世紀後期，斑龍被視為典型的食肉恐龍。當時如果一件化石（通常是單個牙齒）被認為不足以成立單獨屬就會被歸入斑龍，因此斑龍開始成為一個垃圾箱類群。[37]最終斑龍所含的物種漸漸超越任何其它非鳥恐龍，[15]但是其中大部分皆為疑名。到了二十世紀，這種做法逐漸停止。然而後期科學家發現獸腳類在早期文獻中的分類有誤，他們仍然覺得自己正在被迫給它們重新命名，因此再次選擇斑龍作為「默認屬名」。[13]

19世紀命名的物種

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帶有替換齒的齒骨，由歐文於1851和1857年發現並歸入斑龍，但現已遺失。由J. Erxleben繪於19世紀
 
正模標本中的齒骨和牙齒，由J. Erxleben繪於19世紀

1857年，約瑟夫·萊迪將恐怖恐齒龍（Deinodon horridus Leidy, 1856）更名為恐怖斑龍（Megalosaurus horridus），種名意為「可怕的」，[53]而恐齒龍本身是一個根據牙齒命名的屬。1858年，弗里德里希·奧古斯特·馮·昆施泰特（英語：Friedrich August Quenstedt）將貝本豪森（英語：Bebenhausen）附近發現的一顆可能的晚三疊世獸腳類牙齒（標本SMNH 52457）命名為槽齒斑龍（Megalosaurus cloacius），[54]其目前是個疑名。[55]1869年，歐仁·厄德-德朗尚（英語：Eugène Eudes-Deslongchamps）命名了顯著斑龍（Megalosaurus insignis），種名意為「顯著的」，該物種基於在諾曼第埃沃角（英語：Cap de la Hève）附近發現的一顆12厘米長的獸腳類牙齒，比巴氏斑龍的牙齒長三分之一。[56]該物種起初仍為裸名，但古斯塔夫·萊尼耶（英語：Gustave Lennier）於1870年為之提供了科學描述。[57]此標本現被視為疑名或獸腳類的分類不明成員，已在1944年毀於一次轟炸之中。1870年，讓-巴蒂斯特·格雷潘（德語：Jean-Baptiste Greppin）根據標本MH 350命名了梅氏斑龍（Megalosaurus meriani），化石為穆捷附近發現的一顆前頜齒，也是彼得·梅里安（英語：Peter Merian）的私人收藏之一。[58]如今則要麼將其歸入阿曼茲龍或角鼻龍，要麼視之為疑名或角鼻龍類的分類不明成員。[59]1871年，埃馬努埃爾·邦策爾（英語：Emanuel Bunzel）將施奈特海姆（德語：Schnaitheim）發現的遺骸命名為施奈特海姆斑龍（Megalosaurus schnaitheimi）。[60]該物種是個裸名，化石可能屬於巨噬蜥鱷（Dakosaurus maximum）。[61]1876年，貝桑松科學教師亨利（J. Henry）在一篇論文中將穆瓦塞附近發現的四顆疑似晚三疊世恐龍牙齒命名為鈍齒斑龍（Megalosaurus obtusus），種名意為「不鋒利的」。[62]它是一個裸名，可能屬於某種獸腳類或掠食性主龍。[61]1881年，哈利·絲萊將奧地利發現的兩顆疑似獸腳類牙齒命名為潘諾尼亞斑龍（Megalosaurus pannoniensis），種名取自潘諾尼亞。[63]該物種現為疑名，可能為馳龍科或暴龍超科的分類不明成員。[61]1883年，絲萊根據荷蘭馬斯垂克附近發現的一塊股骨標本BMNH 42997命名了布氏斑龍（Megalosaurus bredai），種名致敬雅各布·海斯貝特·薩米埃爾·范布雷達（英語：Jacob Gijsbertus Samuël van Breda）。[64]1932年，弗里德里希·馮·許納（英語：Friedrich von Huene）將其建立為獨立屬乙鱷龍。[65]

1882年，亨利·埃米爾·索瓦熱（英語：Henri-Émile Sauvage）將盧皮堡發現的早白堊世牙齒及椎骨命名為驕傲斑龍（Megalosaurus superbus），種名意為「引以為傲的」。[66]1923年，該物種成為獨立屬挺足龍。[67]1884或1885年，威廉·巴尼姆·達姆斯（英語：Wilhelm Barnim Dames）將標本UM 84命名為頓氏斑龍（Megalosaurus dunkeri），種名致敬威廉·頓克。[68]1923年，它被重新命名為頂棘龍。[67]1885年，約瑟夫·亨利·費迪南·杜維萊（英語：Joseph Henri Ferdinand Douvillé）將纖細噬蜥鱷（Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885）更名為纖細斑龍（Megalosaurus gracilis）；[69]如今這一更名被普遍拒絕。1889年，理察·萊德克將一批早白堊世跖骨標本BMNH R2556命名為歐氏斑龍（Megalosaurus oweni），種名致敬理察·歐文。[70]1991年，該物種成為獨立屬威爾頓盜龍。[71]1892年，愛德華·德林克·科普將角鼻角鼻龍（Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884）更名為角鼻斑龍（Megalosaurus nasicornis），[72]該作法主要是出於激怒競爭對手奧塞內爾·查利斯·馬什的欲望，而此名也未被接受。1896年，夏爾·德佩雷（英語：Charles Depéret）根據馬達加斯加發現的晚白堊世殘骸命名了凹齒斑龍（Megalosaurus crenatissimus），種名意為「非常凹陷的」。[73]其於1955年被劃分為獨立屬瑪君龍。[74]科普使用屬名「暴風龍」（Laelaps）來指代一種獸腳類，[75]但該學名一直被某種蟎蟲所占，故馬什將屬名改為傷龍。但科普的支持者亨利·費爾菲爾德·奧斯本拒絕這一替代名稱，並於1898年將鷹爪暴風龍（Laelaps aquilunguis Cope 1866）更名為鷹爪斑龍（Megalosaurus aquilunguis）。[76]

20世紀命名的物種

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隆澤斑龍的爪子

1901年，諾普喬·費倫茨將三型齒暴風龍（Laelaps trihedrodon Cope 1877）更名為三型齒斑龍（Megalosaurus trihedrodon）。[77]在同一份出版物中，諾普喬將強壯雜肋龍（Poekilopleuron valens Leidy 1870）更名為強壯斑龍（Megalosaurus valens），其化石材料可能屬於異特龍。[78]1902年，諾普喬根據匈牙利王國特蘭西瓦尼亞發現的兩顆牙齒命名匈牙利斑龍（Megalosaurus hungaricus），[79]其標本MAFI ob. 3106後來遺失。它可能代表某種分類不明的獸腳類。[55]1903年，路易·多洛（英語：Louis Dollo）將比利時隆澤（英語：Lonzée）附近發現的一隻手爪命名為隆澤斑龍（Megalosaurus lonzeensis）。[80]多洛於1883年首次報告這隻爪的發現，[81]因此某些資料誤將是年當作該物種的命名日期。其可能為西北阿根廷龍科成員或虛骨龍類的分類不明成員。[59]1907或1908年，馮·許納根據現已遺失的部分椎骨將居氏美扭椎龍（Streptospondylus cuvieri）改名為居氏斑龍（Megalosaurus cuvieri）。[82]該物種現為疑名，是堅尾龍類的一個分類不明成員。[83]1909年，萊德克根據帶有牙齒的上頜骨標本BMNH 41352命名了伍氏斑龍（Megalosaurus woodwardi）。[84]其目前被視為疑名或獸腳類的分類不明成員。[59]

1910年，亞瑟·史密斯·伍德沃德根據一件中侏羅世顱骨標本命名了布氏斑龍（Megalosaurus bradleyi），種名致敬收藏家劉易斯·布拉德利（F. Lewis Bradley）。[85]其於1926年成為獨立屬原角鼻龍。[86]1920年，維爾納·雅嫩施（英語：Werner Janensch）將一顆來自德屬東非的12厘米長的牙齒，即標本MB R 1050命名為巨型斑龍（Megalosaurus ingens），種名意為「巨大的」。[87]它可能是鯊齒龍科的一個巨型成員；而卡拉諾等人將其視為堅尾龍類的分類不明成員。[59]1923年，馮·許納將巴氏雜肋龍（Poekilopleuron bucklandii Eudes Deslongchamps 1838）更名為雜肋斑龍（Megalosaurus poikilopleuron）。[67]而雜肋龍現在一般被視為有效屬。[88]在同一出版物中，馮·許納命名了另外兩個種。其一為派氏斑龍（Megalosaurus parkeri），種名致敬威廉·基欽·帕克（英語：William Kitchen Parker），是根據晚白堊世的骨盆、腿骨和椎骨所命名。1964年，其被劃分為獨立屬中棘龍。[89]其二為內瑟庫姆斑龍（Megalosaurus nethercombensis），種名取自化石發現地內瑟庫姆（英語：Nethercombe），化石為中侏羅世的兩個齒骨、腿骨、骨盆及椎骨。馮·許納本人於1932年將其劃分為獨立屬大龍。[65]1925年，德佩雷將阿爾及利亞發現的兩顆牙齒命名為撒哈拉斑龍（Megalosaurus saharicus）。[90]該物種於1931或1932年被劃為獨立屬鯊齒龍。[91]1956年，馮·許納誤將同一物種命名為非洲斑龍（Megalosaurus africanus），該物種本應命名自摩洛哥的遺骸，但許納將這些遺骸歸入阿爾及利亞的牙齒；[92]這表明非洲斑龍是撒哈拉斑龍的次異名。1926年，馮·許納將標本BMNH 41352命名為萊氏斑龍（Megalosaurus lydekkeri），種名致敬理察·萊德克，然而此標本已成為伍氏斑龍（Lydekker 1909）的正模標本，[93]故萊氏斑龍應為伍氏斑龍的次異名。其亦被視為一個疑名。[59]同一出版物中，馮·許納根據赫廷根附近發現的三顆牙齒命名特氏斑龍（Megalosaurus terquemi），種名致敬奧爾里·泰爾康（英語：Olry Terquem）。該物種被視為疑名，化石材料可能屬於植龍類或其它主龍類成員。[94]馮·許納1932年著作中提及一種伍氏斑龍／大龍（Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi）――即同一本書中命名的伍氏大龍的異名。[65]其正模標本不同於命名較早的伍氏大龍（Lydekker 1909），故兩者不是同物異名。1954年，塞繆爾·保羅·威爾斯將亞利桑那州發現的一具的相當完整的早侏羅世骨骼命名為韋氏斑龍（Megalosaurus wetherilli）。種名致敬約翰·韋瑟里爾（John Wetherill）。[95]1970年，威爾斯將其命名為獨立屬雙脊龍。[96]1955年，阿爾貝·費利克斯·德·拉帕朗（英語：Albert-Félix de Lapparent）將摩洛哥埃爾默斯組（英語：El Mers Formation）提濟恩朱伊萊爾（Tizi n'Juillerh）附近發現的23節椎骨命名為默斯斑龍（Megalosaurus mersensis）。[97]其可能代表中鱷亞目的一個成員。[61]1956年，阿爾弗雷德·舍伍德·羅默在馮·許納的授意下將尼斯安吉奧拉蜥鱷（英語：Aggiosaurus）（Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac 1913）更名為尼斯斑龍（Megalosaurus nicaeensis）。[98]安吉奧拉蜥鱷命名自尼斯附近發現的下頜骨，原被視為某種鱷類，而現代研究證實了這一點。[61]1957年，德·拉帕朗根據葡萄牙蓬巴爾附近發現的三顆晚侏羅世牙齒命名蓬巴爾斑龍（Megalosaurus pombali）。[99]其現被視為疑名或獸腳類的分類不明成員。[61]

1965年，奧斯卡·庫恩（英語：Oskar Kuhn）將西里西亞鐮齒龍（Zanclodon silesiacus Jaekel 1910）更名為西里西亞斑龍（Megalosaurus? silesiacus）。[100]該物種是根據西里西亞發現的不明三疊紀掠食性主龍類牙齒所建立的疑名，可能是種獸腳類。[61]1966年，吉列爾莫·德爾科羅（英語：Guillermo del Corro）命名了意外斑龍（Megalosaurus inexpectatus），種名意為「意料之外的」。該物種因其化石發現於一處含有丘布特龍殘骸的蜥腳類產地而得名，命名自標本MACN 18.172，為阿根廷發現的一顆牙齒。[101]其可能為鯊齒龍科成員。[59]1970年，羅德尼·斯蒂爾（英語：Rodney Steel）命名了兩種斑龍。他首先將匿名髂鱷龍（Iliosuchus incognitus Huene 1932）更名為匿名斑龍（Megalosaurus incognitus），[102]然後將破壞偵察龍（Nuthetes destructor Owen, 1854）更名為破壞斑龍（Megalosaurus destructor）。現認為這兩個屬與斑龍無關。[78]1974年，麥可·沃爾德曼（英語：Michael Waldman）將安氏肉龍（Sarcosaurus andrewsi Huene 1932）更名為安氏斑龍（Megalosaurus andrewsi）。[103]事實上，今天一些科學家認為安氏肉龍與肉龍模式種伍氏肉龍（Sarcosaurus woodi）並不近緣。[24]沃爾德曼於同一出版物中根據中侏羅世的顱骨碎片命名西方斑龍（Megalosaurus hesperis），種名意為「來自西方的」。其於2008年成為獨立屬多里亞獵龍。[104]德·科羅於1974年命名了丘布特斑龍（Megalosaurus chubutensis），其建立自標本MACN 18.189，為丘布特省發現的一顆牙齒。[105]其被視為疑名，可能是種鯊齒龍科[106]或非常巨大的阿貝力龍科。[55]

 
坎布里亞斑龍的齒骨，由牛頓繪於1899年

1985年，趙喜進命名了西藏發現的兩種斑龍。[107]他曾於1983年一篇未發表的論文中提到過這些物種，表明它們最初是無效的論文名。然而，他在1985年出版物中並未對其進行描述，故二者仍為裸名。[55]其一為達布卡斑龍（Megalosaurus dapukaensis），種名取自西藏達布卡群（英語：Dapuka Group），在《恐龍》第二版中，其種名被錯拼為扎曲斑龍（Megalosaurus cachuensis）；[41]其二為西藏斑龍（Megalosaurus tibetensis）。1987或1988年，莫尼克·維亞內-利奧（英語：Monique Vianey-Liaud）將拉氏大椎龍（Massopondylus rawesi Lydekker 1890）更名為拉氏斑龍（Megalosaurus rawesi），其建立自標本NHMUK R4190，為印度馬斯垂克階的一顆牙齒。[108]該物種是個疑名，可能為阿貝力龍科成員。[61]1988年，格雷戈里·保羅（英語：Gregory S. Paul）將譚氏蠻龍（Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979）更名為譚氏斑龍（Megalosaurus tanneri）。[109]此名未被接受。1973年，阿納托利·羅特傑斯特文斯基將斯氏雜肋龍（Poekilopleuron schmidti Kiprijanow, 1883）改為斑龍未定種。然而從形式上講，一個已命名物種不可改成未命名物種，故喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）於1991年使用新組合（英語：Combinatio nova）斯氏斑龍（Megalosaurus schmidti）。[71]其目前被視為嵌合體。1993年，恩斯特·普羅布斯特（Ernst Probst）與雷蒙德·溫多爾夫（英語：Raymund Windolf）在一份物種列表中誤將華麗板龍（Plateosaurus ornatus Huene, 1905）改成華麗斑龍（Megalosaurus ornatus）。[110]可視之為無效名。同一出版物將足跡種（英語：ichnospecies）條頓斑龍足跡（Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974）改為條頓斑龍（Megalosaurus teutonicus）。1995年，皮克林將三塊跖骨和一個脛骨命名為菲氏斑龍（Megalosaurus phillipsi），其形態較巴氏斑龍更為粗壯，因而被視為新種。[111]但該物種描述論文發表不當，目前仍為裸名。1997年，溫多爾夫將蒙氏蜥首龍（英語：Saurocephalus） （Saurocephalus monasterii Münster 1846）更名為蒙氏斑龍（Megalosaurus monasterii），後者建立於漢諾威附近發現的一顆牙齒。[112]其現為疑名或獸腳類的分類不明成員。[61]1998年，彼得·加爾冬將根據布里真德發現的左下頜骨即標本BGS 6532所建立的坎布里亞鐮齒龍（Zanclodon cambrensis Newton 1899）更名為坎布里亞斑龍（?Megalosaurus cambrensis），因為其不屬於原始蜥腳形亞目。該物種是坎布里亞格雷斯利龍（Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991）的首異名。[113]種名取自威爾斯的拉丁名「坎布里亞」。其可能屬於腔骨龍超科[114]或其它某些掠食性主龍。[55]

物種列表

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該屬複雜的命名歷史可在正式物種列表中進行總結。各物種後面皆列出命名者，若物種學名已被更改，則將其列於括號中，並在後面標出更改學名的作者。該列表還指出了這些物種是否描述不當（裸名）、是否無法分類（疑名）或是否不再使用（遺失名）。若一個物種曾被歸入其它屬，則在「＝」號後面列出新分類的名稱；若分類現被視為有效，則將其列入「重新歸類種」一欄中。

有效種
  • 斑龍屬 Megalosaurus Parkinson, 1822（裸名？）
  • 科氏斑龍 Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826（遺失名）＝巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827
  • 巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandii Mantell 1827＝科氏斑龍 Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826（遺失名）＝巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandi Meyer, 1832＝人睪龍 Scrotum humanum Brookes, 1763（遺失名）
  • 巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandi Meyer（英語：Hermann von Meyer）, 1832＝巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827
  • 菲氏斑龍 Megalosaurus phillipsi Welles, Powell & Pickering vide Pickering, 1995（發表失當）
疑名及最初歸入該屬但非名義種的物種
  • 恐怖斑龍 Megalosaurus horridus (Leidy, 1856) Leidy, 1857＝恐怖恐齒龍 Deinodon horridus Leidy, 1856
  • 槽齒斑龍 Megalosaurus cloacinus Quenstedt, 1858＝槽齒板龍 Plateosaurus cloacinus (Quenstedt, 1858) Huene, 1905＝克氏格雷斯利龍 Gresslyosaurus cloacinus (Quenstedt, 1858) Huene, 1932
  • 顯著斑龍 Megalosaurus insignis Eudes-Delongchamps & Lennier vide Lennier, 1870（疑名）＝顯著美扭椎龍 Streptospondylus insignis (Eudes-Deslongchamps & Lennier vide Lennier, 1870) Depéret & Savornin, 1928＝顯著挺足龍 Erectopus insignis (Eudes-Deslongchamps & Lennier vide Lennier, 1870) Stromer, 1931
  • 梅氏斑龍 Megalosaurus meriani Greppin, 1870＝梅氏貪食龍 Labrosaurus meriani (Greppin, 1870) Janensch, 1920＝梅氏腔軀龍 Antrodemus meriani (Greppin, 1870) Steel, 1970＝梅氏異特龍 Allosaurus meriani (Greppin, 1870) Olshevsky, 1978
  • 斯奈特海姆斑龍 Megalosaurus schnaitheimi Bunzel, 1871 (nomen nudum)＝巨噬蜥鱷 Dakosaurus maximus (Plieninger, 1846) Quenstedt, 1856的次異名
  • 鈍齒斑龍 Megalosaurus obtusus Henry, 1876＝鈍齒板龍 Plateosaurus obtusus (Henry, 1876) Huene, 1907
  • 潘諾尼亞斑龍 Megalosaurus pannoniensis Seeley, 1881（疑名）
  • 纖細斑龍 Megalosaurus gracilis (Quenstedt, 1885) Douvillé, 1885＝纖細噬蜥鱷 Dakosaurus gracilis Quenstedt, 1885
  • 角鼻斑龍 Megalosaurus nasicornis (Marsh, 1884) Cope, 1892＝角鼻角鼻龍 Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884
  • 鷹爪斑龍 Megalosaurus aquilunguis (Cope, 1866) Osborn, 1898＝鷹爪暴風龍 Laelaps aquilunguis Cope, 1866
  • 強壯斑龍 Megalosaurus valens (Leidy, 1870) Nopcsa, 1901＝強壯雜肋龍 Poekilopleuron valens Leidy, 1870＝強壯腔軀龍 Antrodemus valens (Leidy, 1870) Leidy, 1870＝強壯異特龍 Allosaurus valens (Leidy, 1870) Gilmore, 1920
  • 三型齒斑龍 Megalosaurus trihenodon (Cope, 1877) Nopcsa, 1901＝三型齒暴風龍 Laelaps trihenodon Cope, 1877
  • 匈牙利斑龍 Megalosaurus hungaricus Nopcsa, 1901（疑名）
  • 隆澤斑龍 Megalosaurus lonzeensis Dollo, 1903（疑名）＝隆澤似鳥龍 Ornithomimus lonzeensis (Dollo, 1903) Kuhn, 1965＝隆澤似鴕龍 Struthiomimus lonzeensis (Dollo, 1903) Glut, 1997
  • 居氏斑龍 Megalosaurus cuvieri (Owen, 1842) Huene, 1907＝居氏美扭椎龍 Streptospondylus cuvieri Owen, 1842
  • 伍氏斑龍 Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909（疑名）＝萊氏斑龍 Megalosaurus lydekkeri Huene, 1926的首異名≠伍氏斑龍／大龍 Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi (Huene, 1932) Huene, 1932
  • 巨型斑龍 Megalosaurus ingens Janensch, 1920＝巨型角鼻龍 Ceratosaurus ingens (Janensch, 1920) Paul, 1988
  • 雜肋斑龍 Megalosaurus poikilopleuron Huene, 1923＝巴氏雜肋龍 Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchampus, 1838的次異名
  • 萊氏斑龍 Megalosaurus lydekkeri Huene, 1926（疑名）＝伍氏斑龍 Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909＝萊氏大龍 Magnosaurus lydekkeri (Huene, 1926) Huene, 1932
  • 特氏斑龍 Megalosaurus terquemi Huene, 1926（疑名）＝特氏格雷斯利龍 Gresslyosaurus terquemi (Huene, 1926) Lapparent, 1967
  • 伍氏斑龍 Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi (Huene, 1932) Huene, 1932＝伍氏大龍 Magnosaurus woodwardi Huene, 1932＝安氏肉龍 Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932的異名＝安氏斑龍 Megalosaurus andrewsi (Huene, 1932) Waldman, 1974≠伍氏斑龍 Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909
  • 默斯斑龍 Megalosaurus mersensis Lapparent, 1955
  • 尼斯斑龍 Megalosaurus nicaeensis (Ambayrac, 1913) Romer, 1956＝尼斯安吉奧拉蜥鱷 Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac, 1913
  • 非洲斑龍 Megalosaurus africanus Huene, 1956＝撒哈拉鯊齒龍 Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Stromer, 1931的次異名
  • 蓬巴爾斑龍 Megalosaurus pombali Lapparent & Zbyszewski, 1957
  • 西里西亞斑龍 Megalosaurus silesiacus (Jaekel, 1910) Kuhn, 1965（疑名）＝西里西亞鐮齒龍 Zanclodon silesiacus Jaekel, 1910
  • 意外斑龍 Megalosaurus inexpectatus Corro, 1966（疑名）
  • 破壞斑龍 Megalosaurus destructor (Owen, 1854) Steel, 1970＝破壞偵察龍 Nuthetes destructor Owen, 1854
  • 匿名斑龍 Megalosaurus incognitus (Huene, 1932) Steel, 1970＝匿名髂鱷龍 Iliosuchus incognitus Huene, 1932的次異名
  • 安氏斑龍 Megalosaurus andrewsi (Huene, 1932) Waldman, 1974＝安氏肉龍 Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932＝伍氏大龍 Magnosaurus woodwardi Huene, 1932的異名
  • 丘布特斑龍 Megalosaurus chubutensis Corro, 1974（疑名）
  • 拉氏斑龍 Megalosaurus rawesi (Lydekker, 1890) Vianey-Liaud, Jain & Sahni, 1987＝拉氏大椎龍 Massospondylus rawesi Lydekker, 1890
  • 譚氏斑龍 Megalosaurus tanneri (Galton & Jensen, 1979) Paul, 1988＝譚氏蠻龍 Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979的次異名
  • 斯氏斑龍 Megalosaurus schmidti (Kiprijanow, 1883) Olshevsky, 1991（嵌合體）＝斯氏雜肋龍 Poekilopleuron schmidti Kiprijanow, 1883
  • 華麗斑龍 Megalosaurus ornatus (Huene, 1905) Probst & Windolf, 1993 （無效名）＝華麗板龍 Plateosaurus ornatus Huene, 1905
  • 蒙氏斑龍 Megalosaurus monasterii (Münster, 1846) per Windolf 1997＝蒙氏蜥首龍（英語：Saurocephalus） Saurocephalus monasterii Münster, 1846
  • ？坎布里亞斑龍 ?Megalosaurus cambrensis (Newton, 1899) Galton, 1998＝坎布里亞鐮齒龍 Zanclodon cambrensis Newton, 1899＝坎布里亞格雷斯利龍 Gressylosaurus cambrensis (Newton, 1899) Olshevsky, 1991
  • 頓氏斑龍 Megalosaurus dunkeri, Dames, 1884＝頓氏美扭椎龍 Streptospondylus dunkeri (Dames, 1884) Depéret & Savornin, 1928＝頓氏原恐齒龍 Prodeinodon dunkeri, (Dames, 1884) Ruiz-Omeñaca & Canudo, 2003
無資格名
  • 西藏斑龍 Megalosaurus tibetensis Zhao, 1986
  • 達布卡斑龍 Megalosaurus dapukaensis Zhao, 1986
重新歸類種
  • 驕傲斑龍 Megalosaurus superbus Sauvage, 1882＝驕傲挺足龍 Erectopus superbus (Sauvage, 1882) Huene, 1923
  • 布氏斑龍 Megalosaurus bredai, Seeley, 1883＝布氏乙鱷龍 Betasuchus bredai (Seeley, 1883) Huene, 1932
  • 歐氏斑龍 Megalosaurus oweni, Lydekker, 1889＝歐氏頂棘龍 Altispinax oweni (Lydekker, 1889) Huene, 1923＝歐氏威爾頓盜龍 Valdoraptor oweni (Lydekker, 1889) Olshevsky, 1991
  • 凹齒斑龍 Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896＝凹齒傷龍 Dryptosaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Depéret, 1928＝凹齒瑪君龍 Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat, 1955＝奇異獁君顱龍 Majungatholus atopusSues & Taquet 1979的首異名
  • 布氏斑龍 Megalosaurus bradleyi Woodward, 1910＝布氏原角鼻龍 Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) Huene, 1926
  • 派氏斑龍 Megalosaurus parkeri Huene, 1923＝派氏頂棘龍 Altispinax parkeri (Huene, 1923) Huene, 1932＝派氏中棘龍 Metriacanthosaurus parkeri (Huene, 1923) Walker, 1946
  • 內瑟庫姆斑龍 Megalosaurus nethercombensis Huene, 1923＝內瑟庫姆大龍 Magnosaurus nethercombensis (Huene, 1923) Huene, 1932
  • 撒哈拉斑龍 Megalosaurus saharicus Depéret & Savornin, 1925＝撒哈拉傷龍 Megalosaurus (Dryptosaurus) saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Depéret & Savornin, 1927＝撒哈拉鯊齒龍 Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Stromer, 1931＝非洲斑龍 Megalosaurus africanus（印刷錯誤）Huene, 1956
  • 韋氏斑龍 Megalosaurus wetherilli Welles, 1954＝韋氏雙脊龍 Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954) Welles, 1970
  • 西方斑龍 Megalosaurus hesperis Waldman, 1974＝西方多里亞獵龍 Duriavenator hesperis (Waldman, 1974) Benson, 2008

大眾文化

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斑龍是首個出現在大眾媒體的恐龍。在查爾斯·狄更斯的小說《荒涼山莊》中曾提及斑龍。[115]

在美國ABC頻道的90年代電視節目《恐龍家族》中曾出現過斑龍的角色。[116]

參考資料

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引用來源

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Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D., The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda), Journal of Systematic Palaeontology, 2012, 10 (2): 211–300, doi:10.1080/14772019.2011.630927 

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