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黑猩猩

人科黑猩猩属的一种哺乳动物

黑猩猩（学名：Pan troglodytes）是黑猩猩属的一种猿类动物，黑猩猩是该属的两个物种之一，另一个物种是倭黑猩猩（学名：Pan paniscus）。这两个物种是当今存在的所有其他动物中基因组成最接近人类的物种，因此引起了科学界和公众对它们的兴趣。[2]

黑猩猩
化石时期：4–0 Ma
▼
东部黑猩猩（学名：Pan troglodytes schweinfurthii，黑猩猩亚种之一）个体，摄于乌干达基巴莱国家公园
保护状况
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濒危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 灵长目 Primates
科： 人科 Hominidae
属： 黑猩猩属 Pan
种：
黑猩猩 P. troglodytes
二名法
Pan troglodytes
(Blumenbach, 1775)
亚种
四个亚种的分布范围
  1.   西部黑猩猩 Pan t. verus
  2.   尼日利亚黑猩猩 P. t. ellioti
  3.   中部黑猩猩 P. t. troglodytes
  4.   东部黑猩猩 P. t. schweinfurthii
异名
  • Simia troglodytes Blumenbach, 1775
  • Troglodytes troglodytes (Blumenbach, 1776)
  • Troglodytes niger E. Geoffroy, 1812
  • Pan niger (E. Geoffroy, 1812)
  • Anthropopithecus troglodytes (Sutton, 1883)

黑猩猩分布于非洲中部，通常在刚果盆地等热带雨林地区中。它们会爬树，但大部分时间也生活在地面上。它们靠着指关节的外侧四肢行走，有时用后腿站立。它的体重略大于倭黑猩猩，但平均小于人类。另一方面，它们的手臂比人类的手臂还要长，体力也大得多。它们是杂食动物，主要以水果为营养来源，也捕食小型哺乳动物。它们非常善于交际，以 20 到 80 个个体为一组生活，并在其间保持着社会等级制度；与倭黑猩猩相反，它们群体中的雄性地位高于雌性。

黑猩猩是目前透过科学研究已知（除人类外）智商最高的动物物种之一。在自然环境中，它们会使用各种工具，例如用来杀死白蚁的棍子和用来敲碎坚果的石头，有时这些工具以简单的方式就可以达到预期目的。由于它们个体之间会互相模仿而习得技能，它们各自所属社群会出现独特文化与惯习。[3][4][5] 它们有些个体会在镜子中认出自己。

它们是濒危物种。据估计，当前它们在野外生活的个体数目只有十万到二十万，而且还在减少。许多威胁严重破坏了它们的野生种群，主要是人类的狩猎活动、（人类活动）对它们栖息地森林的破坏，以及明显经由人类传播的传染病。

名称由来

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“Chimpanzee”一词源于安哥拉地区使用之一种班图语中的“Kibili-chimpanze”一词，或可理解为“猿人”，可能字面意思是“类似人的东西”；这种称呼有时被简化为“chimp”。

学名Pan troglodytes反映了该物种在科学研究之初的分类地位的混乱，以及神话传说的影响。troglodytes种小名的意思是“洞穴居民”，这是一个不恰当的名字，因为黑猩猩并不居住在洞穴中。这个名字最初是在 17 世纪由瑞典博物学家卡尔·林奈（Carolus Linnaeus）创造的，作为物种名称Homo troglodytes（意思是“穴居人”）来表示传闻存在于非洲的传说中的人类部落。1776 年，德国博物学家约翰·弗里德里希·布卢门巴赫（Johann Friedrich Blumenbach）将此名称更改为Simia troglodytes（“穴居猴”）。最后，优先选择了由德国博物学家洛伦茨·奥肯（Lorenz Oken）于1816年定义的以潘神命名的属名Pan；潘神在希腊神话中的形象与黑猩猩的相似之处相当微弱。

分类

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显示黑猩猩（左）与倭黑猩猩（右）雄性个体之合成照片。

黑猩猩是黑猩猩属中的两个物种之一。另一物种是倭黑猩猩（学名：Pan paniscus），与黑猩猩相似，但体型稍小，身体结构更精致。

迄今为止，已确定四种黑猩猩亚种，它们之间的区别主要在于它们在非洲的分布区域：

这些亚种之间的外部差异并不显著，除了西非亚种体型较小的趋势。遗传学研究（参见黑猩猩#遗传学章节）表明，西非亚种和尼日利亚-喀麦隆亚种确实彼此相对隔离（参看异域物种形成），并与其他亚种存在数十万年的历史，但中非亚种和尼日利亚-喀麦隆亚种之间没有显著的遗传差异。尽管如此，这些都处于灭绝危险中的亚种的命名法仍用于保存和保护它们的目的。[6]

特征描述

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一个因皮肤问题无毛的雄性个体，因此可以清楚看见其体格。
 
在贡贝溪国家公园的东部黑猩猩（Pan troglodytes schweinfurthii）幼仔，注意其背部白色毛发。

黑猩猩是无尾灵长目动物。它们的四肢修长而灵活，每条肢体上有五个手指。手指长而发达，并配备了与人类相似的扁平指甲，而不是大多数哺乳动物的爪子。脚的结构类似于手掌，也类似于人的手掌结构，脚趾与其他手指相对，适合抓握树枝而不适合行走。在黑猩猩的手掌中，手指比人类的手指更长、更强壮，除了拇指较短且不发达。

黑猩猩头部两侧有贝壳状耳垂，眼睛大且朝向前方，面部皮肤无毛。它们的牙齿构造与人和其他所有狭鼻小目物种的牙齿构造相同：两颗门牙、一颗犬齿、两颗前臼齿和三颗臼齿，共 32 颗牙齿。但与人类（和其他人猿总科动物相似）不同的是，黑猩猩的尖牙又长又尖，尤其是雄性。

与其他人猿总科动物类似，黑猩猩在体型上表现出两性异形—成年雄性个体体型大而健壮，体重 40至60 公斤，雌性个体体型较小，体重 32至47 公斤。在圈养环境下，黑猩猩有时会因高热量食物过多而运动量过少而超重，体重可能达到80公斤。当它们四肢站立时，肩部平均高度为82厘米（男性和女性）。当它们用两只脚直立时，它们的身高在 100 到 170 厘米之间。与今天生活的所有人猿总科动物一样，它们的手臂比腿长得多，它们的臂展（从一只手的指尖到另一只手的指尖之长度）大约是身高的1.5倍。黑猩猩非常健壮，成年个体体格通常比人类运动员平均而言来得强壮，尽管它们的体重较轻；然而，关于它们比人类强五到十倍的普遍说法是夸大其词，这源于已被推翻的先前研究。[7]

黑猩猩的身体覆盖着粗糙的黑色皮毛（有时是非常深的棕色），除了脸、耳朵和裸露的手掌和脚。眉毛和下巴底部的毛发有时是白色的。幼仔出生时背上有一簇白毛，长大后会变成黑色。幼仔裸露的皮肤颜色非常浅，随着年龄的增长，不同黑猩猩的颜色往往会不同程度地变深，有时甚至达到全黑皮肤的程度。它们的眼睛通常是棕色的（与大多数非人类哺乳动物相似，“眼白”不是白色），在它们上方是发达的眉脊，尤其是雄性个体，虽然程度不及大猩猩。它们的下巴向前突出，鼻子又小又扁，嘴唇薄而有弹性。

像大多数狭鼻小目物种一样，它们的臀部衬有坚硬、裸露的皮肤，可以舒适地坐在树枝或其他坚硬的表面上。发情期的雌性个体屁股肿胀并呈粉红色，这对雄性具有性吸引力。雄性个体之睾丸大小平均而言相较其他人猿总科物种来得大，是体型大得多的雄性大猩猩的四倍，这可能是因为该物种特有的繁殖方法需要增加精子细胞的产生，群体中的所有雌性都与所有雄性交配。

野生黑猩猩的寿命在 40 到 45 岁之间。

演化

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古生物学

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黑猩猩的演化史仍然笼罩在迷雾中，因为黑猩猩属的化石极为稀少。尽管非洲人属和南方古猿属的其他原始人类化石相对丰富。与栖息在更开阔或更干燥地区的物种相比，黑猩猩在热带森林中的栖息地可能导致其遗体的保存条件特别不理想。2005 年首次公布黑猩猩属的化石：在肯尼亚东非大裂谷东部的一个地质层中发现了许多牙齿大约有50万年的历史。牙齿的尺寸相对近似黑猩猩的而非倭黑猩猩，但由于只发现局部，很难确定这些是否确实是已知最早的黑猩猩遗骸。这些化石也可能代表一种已灭绝且未知的黑猩猩属物种。这一发现证明，该属的分布区在更新世时期向今天的分布区以东数百公里延伸，裂谷并未对黑猩猩属物种的传播构成障碍。此外，黑猩猩属动物和人类似乎在东非有着非常悠久的共存历史；黑猩猩属动物种群存在的时间和地点与古代人类物种重合，例如直立人，它们也在同一地层中被发现。[8]

遗传学

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由于化石的稀有性，有关该物种演化的大部分知识都来自其基因研究。由于与人类（在基因等方面）关系密切，黑猩猩是最早被解译其基因组的哺乳动物之一。黑猩猩基因组计划于 2003 年 12 月正式启动，由世界各地的研究机构和大学组成。2005年，计划团队发表了全基因组序列的“草稿” 。[9]

已对常见黑猩猩物种的遗传多样性进行研究，以便将其与人类物种的遗传多样性进行比较。[10][11]出于这些研究的目的，从非洲自然栖息地的黑猩猩身上收集了唾液、血液和粪便样本，并对它们的部分基因组进行详尽记录并相互比较。结果发现，黑猩猩之间的遗传多样性明显大于世界各地人类之间的遗传多样性，尽管黑猩猩只生活在非洲的赤道地区。这一发现支持这样一种信念，即现代人类物种在进化上是年轻的，并且在遗传上相对同质，并且没有理由将其划分为种族或亚种。事实上，这些研究发现，即使在黑猩猩中，也没有理由将东非亚种与中非亚种分开。然而，分子钟计算几项独立研究表明，几十万年前，西非亚种和尼日利亚-喀麦隆亚种彼此分离，并与其他亚种分离。这是一个类似于现代人类从尼安德特人分裂出来的时代。

此外，这些研究表明，黑猩猩和倭黑猩猩在大约 100 万到 200 万年前相互分离成两个物种，尽管它们都生活在赤道非洲，并且只有刚果河将它们的分布区隔开。结合遗传学和化石知识，可以推断出一个近似的系统发生树（参见人族条目）。

分布、栖息地与生活方式

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黑猩猩的自然分布范围位于非洲中部的热带地区，位于从塞内加尔辖境延伸到非洲西部大西洋沿岸到坦桑尼亚辖境东部，位于东非大裂谷的南端。在刚果民主共和国辖境，刚果河将南边的倭黑猩猩和北边的黑猩猩区隔开来。目前，人类定居和森林砍伐将黑猩猩的分布限制在该范围内的偏远地区。据估计，该物种的大部分野生种群（约 77%）集中在加蓬和刚果之辖境内。据估计，今天的自然种群总数在 100,000 到 200,000 个个体之间。世界各地的动物园里还有大约 250 个个体，各类研究机构约有 1,200 个个体。

黑猩猩的典型栖息地比其他人科非人类物种更加多样化。主要包括热带雨林，有时是海拔高达3000米的山区，有时是接近海平面的森林。有少量黑猩猩也生活在小型树林（英语：grove）中，甚至生活在林地和开阔且相对干燥的疏林草原的混合区域。

尽管黑猩猩个体借由遗传获得优秀攀爬能力，但与狒狒和长臂猿相比，它们相对大的体型限制了其在树梢上的敏捷移动能力，而且它们大部分时间都在地面上度过。它们是日行性动物，白天觅食，晚上在树上筑巢睡觉。黑猩猩每天晚上都会借由弄弯几根相邻的树枝并将它们相互组合来建造一个新巢。

在树顶，黑猩猩以多种方式移动，主要是悬挂在树枝下并摆动手臂前进。它们长而有力的手臂适合以这种方式运动。他们强大的体力使他们能够用胳膊和腿从树枝上爬下，甚至是光滑的树干。在地面上，它们主要用四肢行走，依靠指关节的外侧—一种黑猩猩和大猩猩特有的行走方式。黑猩猩有时也会用后腿行走很短的距离，例如当它们用手臂携带食物时，或者在它们想要让自己显得更大时。然而，与人类不同的是，由于他们的脚像手一样，他们的短腿转向两侧和背部，因此在能量方面是笨重和浪费的短而相对僵硬，不允许它们完全直立。

在野外没有观察到会游泳的黑猩猩，尽管在塞内加尔辖境有黑猩猩在炎热天气下会潜入浅水体中以降低体温。黑猩猩对水的警戒或许可以解释这样一个事实，即非洲的河流是物种和亚种分布范围之间的天然边界。动物园有时也会使用这种警告，将它们安置在被充满水的“护城河”包围的区域，且已知有黑猩猩在护城河中试图逃脱而溺水的案例。然而，有些圈养黑猩猩学会了游泳，甚至在游池里潜水取乐。

黑猩猩是杂食动物。它们主要以水果为食，其中与无花果榕相似的各种热带榕属植物占有重要地位。它们还吃树叶、叶芽、茎、花序、树皮、树脂，有时甚至吃一点泥土，这些显然是矿物质的来源。它们以动物为食，捕捉无脊椎动物，从鸟巢中拿取鸟蛋，从蜂巢中取出蜂蜜，并猎杀小型哺乳动物。它们可能会花很多时间将白蚁赶出其巢穴。野生黑猩猩被观察到捕食较小的猴子，主要是红疣猴属（Red colobus）动物，还有薮羚、麂羚和疣猪幼仔。动物最多占野生黑猩猩饮食的 3%，但非常被它们重视，具有社会重要性。

黑猩猩除人类外几乎没有天敌。非洲豹能够爬树，且众所周知有捕食有尾猿猴动物的倾向，因此据推断，它是大部分分布地区发现的黑猩猩的主要捕食者，但直接证据极为罕见。白天成群结队时，黑猩猩会联合起来对抗非洲豹等动物，甚至扔树枝和石头攻击之，但有理由认为，在夜间，单只黑猩猩会更容易受到攻击。在大多数黑猩猩的栖息地都没有发现狮子，因为狮子的典型栖息地是开阔的疏林草原，而不是大多黑猩猩所在的热带雨林。

行为

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黑猩猩是极具群居倾向的动物。它们以 20 到 80 个个体为一组生活，规模比任何其他人科非人类物种都相较大。每个群体的领地在森林地区为 5至40 平方公里，但在热带草原地区（食物来源密度低得多）可能达 560 平方公里。

大群经常分裂成更小和灵活的群体，为了寻找食物，这些群体可能在一天内彼此分开，甚至长达几天。由于它们的食物来源，尤其是时令水果，经常供应不稳定，因此黑猩猩一天中的大部分时间都被迫寻找它们，同时还要不断巡逻它们的大片领地。一棵结著成熟果实的树并不总是能为几十个个体提供足够的食物，因此黑猩猩更愿意在一个小群体中寻找食物，而不是与该群体的所有其他成员争夺食物。当成群的黑猩猩在森林地面上巡逻时，它们的行动通常是安静而有纪律的，排在由年长且经验丰富的黑猩猩领导的后方纵队中，这些黑猩猩警告跟随它们的人可能存在的危险。

群体中的个体地位

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一群黑猩猩由最成熟和最强大的雄性个体统治，其中有一个社会等级，从最高级（“雄性领袖”）到最低级。雌性的地位低于雄性（与倭黑猩猩相反），但它们之间也存在社会等级。

占主导地位的雄性小心翼翼地确立并维持自己在等级中的地位，主要是借由露出尖牙等各种权力“展示”行为，又如敲击树干、撼摇树枝和投掷大石块。这种表演很少演变成真正的暴力战斗，因为群体成员认识所有其他成员并清楚地记住其身份。地位低下的雄性和雌性通常会以顺从和安抚的姿态回应占主导地位的雄性的表现，以确认其地位。甚至雄性之间争夺地位的比赛也可能被视为炫耀性比赛，双方都试图在不战斗的情况下以实力打动对方，直到其中一方以屈服的姿态认输。然而，极少数情况下，这种斗争是在战斗中决定的，战斗是通过殴打、踢和咬伤进行的，并可能以重伤甚至死亡告终。

许多研究人员，例如珍·古德（Jane Goodall）和其团队以及弗兰斯·德瓦尔（France de Waal），多年来一直在纪录黑猩猩群体的地位斗争和变化。他们注意到，获胜者往往不是最强壮、最具攻击性的雄性，而是那些擅长与其他雄性和雌性建立友谊、招募盟友和建立“联盟”的雄性。德瓦尔将黑猩猩群体中的等级斗争定义为“政治”。与智力较低的动物物种群体的情况不同，黑猩猩统治者不能对他的臣民行事过于专横，即使他比任何其他雄性都更有权力，因为他很快就会被许多群体成员联合起来反对。一个典型的雄性首领之所以统治，要归功于他与其他雄性（有时是其兄弟）建立的友谊，并与之分享食物和接触受欢迎的雌性等好处。

雌性通常不会出现群体地位之“展演”行为，而且它们之间的等级比雄性之间的等级更不容易发生逆转。它主要由经验和资历决定，通常由最年长的女性领导，有时女性拥有数名高地位雄性后代。然而，即使在雌性之间，关于地位的冲突也很少会演变成打斗，尽管没有雄性之间的冲突那么危险。

像所有其他猴子和猿类动物一样，黑猩猩会花费大量时间“梳理”其他黑猩猩的皮毛（参见社交梳理）。这种行为是缓解群体成员之间紧张关系和加强社会联系的主要手段。占主导地位的雄性会与其他雄性甚至是雌性结成联盟，而地位低下者则会为年长者梳理，以示和解或请求恩惠。同样，雌性梳理其子代个体，而年轻个体为其母亲梳理，也与其他年轻个体互相梳理。

群体之间的冲突

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参见：贡贝黑猩猩战争

与它们在群体中的社交行为相反，黑猩猩群体之间经常表现出明显敌意。[12]

群体中的雄性会组队巡逻群体领地边界，有时也会有少数雌性伴随。德瓦尔指出，在位在荷兰阿纳姆的Royal Burgers'动物园，即使是从未见过其他群体的雄性，也会每天例行地在它们居住的人工岛沿岸周围巡逻。在野外，这种巡逻有时会升级为有组织的“突袭”，深入到邻近群体的领地。巡逻和突袭的参与者走在后方纵队中，同时保持紧张和纪律性的沉默，偶尔停下来倾听，希望能突袭伏击落单个体或来自其他群体的小群体，并尽量不陷入反伏击。这种伏击有时会以重伤和死亡告终，尤其是当一方设法建立对另一方的数量优势时。在至少两个记录在案的案例中，在位在坦桑尼亚辖境内的贡贝溪国家公园等地，大群黑猩猩在持续数年的一系列袭击中一个接一个地消灭了较小的邻近群体的成员，并最终占领了它们的领地。[13]

在野外，只有年轻的雌性有时会离开它们的群体，并被安全地接纳到另一个群体中。雄性不会被接受到另一个群体中，但是一群雄性和雌性可能会从一个大群体中分离，以便在未被占领的土地上建立一个新的群体。

即使在圈养条件下，也很难使黑猩猩群体接受未知的成年个体加入它们。德瓦尔报告了一个案例，他们试图说服研究机构中的一群雌性接受两名雄性。雌性的反应如此猛烈，以至于它们不得不将其中一只雄性分开以保护其性命。然而，两只雌性梳理了第二只雄性，并保护他免受其他雌性的伤害，直到他被群体接纳；向前追溯，这两个雌性个体在早些年前在另一研究机构认识了这个雄性个体。

沟通

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无花果树上彼此展现敌意或紧张情绪（皮毛蓬松且刻意张大嘴显露尖牙等）的个体，于马哈莱山脉国家公园。
一个成年雄性个体发出Pant-hoot呼喊的范例录音。
一个Waah吠的范例录音。
一个Ho的录音范例。

已知有数十种手势、面部表情和声音用于它们之间的沟通[14]。其中，以下是特别知名的：  

  • Pant-hoot：这是黑猩猩最响亮的叫声。它以一系列快速的喘息开始，最终以尖锐的尖叫声告终。这种叫声表示非常兴奋，通常在群体中进行，似乎主要用作在其他黑猩猩个体和群体面前展示存在感。
  • Waah吠：黑猩猩与另一被攻击个体发生接触时发出的警告性叫声，可能被用作对攻击者的威胁。
  • Tonal-Barks：发现蛇时发出的特有警告叫声。
  • Ho：一种高亢的叫声，用作温和的警告，表示尴尬或轻微的焦虑。
  • 咕噜咕噜声（英语：pant-grunt）：一连串快速的咕噜声，是群体中低位阶个体向高位阶者发出的和解和征服的呼唤。
  • 笑声：与人类的笑声相似但不完全相同。它由一系列无声的喘息组成，嘴巴张开，但嘴唇隐藏着牙齿。这是黑猩猩幼仔对搔痒的典型反应，它们通常对搔痒表现出非常积极的情绪反应。
  • 微笑：张嘴露出牙齿，表示恐惧而非愉悦。这种反应在参加人类娱乐表演的圈养黑猩猩中很常见，之所以这样命名是因为人类观众经常将其误认为等同于人类的微笑。

许多黑猩猩的手势容易被人类识别。例如，向上张开手掌请求给予物件（经常是食物），并拉着其他黑猩猩或人类的手臂请求跟随它们。它们借由拥抱和亲吻作为亲密和和解的象征（但不作为性行为相关表现），并借着肢体碰触及轻柔抚摸来缓和彼此身心状态。黑猩猩会因缺乏关注而感到沮丧，如正在接受哺乳的幼仔会像人类幼儿一样，借由哭闹表现对于不被理会的不满情绪。但是，与人类不同，它们通常不会用手指来引起注意，并且它们需要时间来理解人类借由手指表达的意思。

狩猎与物种间关系

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黑猩猩的狩猎活动主要由雄性进行，通常成群结队。首选的猎物是小型猴子，通常是红疣猴属（英语：Red colobus）动物，它们比黑猩猩爬得更快，能够逃到更细的树枝上，并从一棵树跳到另一棵树。因此，必须先将它们围困在一棵孤立的树顶上，然后才能进行捕捉活动，且通常被捕者是体型较小且缺乏生存经验的幼仔。在位在坦桑尼亚辖境内的贡贝溪国家公园，某些雄性黑猩猩表现出了独自捕猎的天赋，也许是因为那里的森林不那么高大茂密，更容易在孤立的树上捕捉猎物。研究人员对黑猩猩之间在狩猎中的合作程度仍未达成共识。西非亚种的成员显然更有组织性，研究确定战术角色是有计划和划分的，比如隐藏起来等待猎物的“潜伏者”，负责击杀猎物的“刺激者”，以及负责引导有经验的人引导方向的“狙击者”的伏击者。但在中非和东非亚种的大多数群落中，狩猎似乎更具机会主义色彩，组织性更差，队伍中的每个成员都选择自己的行动方式。捕获的猎物借由撕咬、（借由四肢）撕成碎片或将之猛击树干而杀死。[13]

黑猩猩十分爱好野生动物的肉，捕获猎物后会展开争夺。捕捉到猎物的雌性通常会被迫立即将其交给更强壮的雄性，这解释了它们在狩猎活动中的参与度较低。雄性通常会优先获得它们捕获的猎物，即使是地位较高的雄性，但会立即被其他群体成员包围，乞求分享，并且通常会至少让出其中一些。西非亚种倾向于将猎物主要分配给其他狩猎参与者。但即使是没有参与的雌性，如果足够坚持，也几乎总能赢得一些份额，尤其是在发情期。将猎物分配给雄性和雌性的雄性往后可能会在争取高阶地位的斗争中获得受赠者的支持，而雌性可能更愿意与与它们分享肉的雄性交配。[13]

珍·古德声称，贡贝溪国家公园的黑猩猩和狒狒属动物之间的关系十分复杂；它们通常共享相同的栖息地，并围绕相同的食物来源聚集在一起。黑猩猩有时会猎杀狒狒幼仔作为食物，就像它们猎杀其他猴类一样，但它们会尊重成年狒狒，尤其是雄性狒狒，它们体型几乎一样大且强壮，有更长且锋利的獠牙。黑猩猩会对狒狒发出的疯狂警告呼喊声做出反应，反之亦然。黑猩猩幼仔和狒狒幼仔可能一起玩耍，甚至在一段时间内结成友谊。两物种的雄性，尤其是年轻的雄性在对性活动产生兴趣时，会对对方物种雌性的与发情直接相关的身体部位肿胀现象做出反应，并被观察到（跨物种）交配行为之尝试，至少在一个案例中因雌性的配合成功完成。

在圈养环境中，年轻的黑猩猩通常容易与家犬、家猫和动物园里的许多其他物种个体发生积极互动关系。它们会学习照顾其他物种的幼仔，甚至用奶瓶喂养它们。

交配行为

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雄性9岁进入青春期，16岁性成熟。在此期间，它们确立了高于群体中雌性（包括它们的母亲）的地位，并开始对成年黑猩猩的性活动表现出兴趣。雌性平均在 10 岁时第一次交配，但它们在第一次发情周期通常不育。在此期间，它们有时会离开自己的群体并加入另一群体，因为它们的性吸引力保护他们免受来自不熟识它们的雄性的攻击。它们第一次分娩的平均年龄为 13 或 14 岁。

黑猩猩一年中没有固定的繁殖季节，尽管雌性黑猩猩更有可能在食物丰富的时候交配。他们的排卵周期约为36天。发情期在排卵期间持续约10天，其特征是雌性的生殖器等部位肿胀，从而吸引雄性。在发情期间，雌性愿意与群体中的大部分或所有成年雄性交配。珍·古德和其他野生黑猩猩研究人员有时会观察到雄性会聚集在一只受欢迎的雌性周围，平静而有耐心地等候与之交配的机会。占主导地位的雄性（或另一年长雄性个体）可能会试图将“已婚”雌性隔离开来，以防止该雌性与其他雄性交配，但这种情形通常不会发生在该雄性身上。然而，雌性往往更频繁地与更年长的雄性交配，并与与它分享食物的雄性交配，因此这些雄性产生后代的机会更多。[15]

由于上述之繁殖方式，群体成员无法知道后代的父亲是谁，雄性也不会表现出育幼的倾向和行为。弗兰斯·德瓦尔认为，这种方法是一种经由演化产生的“策略”，可以降低杀死幼仔（英语：Infanticide）行为的可能性。在其他一些社会动物物种中，包括猴子物种，新的优势雄性有时会杀死先前雄性的幼仔，以使雌性与它们建立联系并交配，但在黑猩猩中，这样做的雄性可能会杀死自己的后代。在黑猩猩中确实有观察到幼仔被杀的案例，但这种情况非常罕见。

在怀孕期间和产仔后的三到五年内，雌性在照料和哺育后代期间不交配，也不进行性活动。在这一点上与动物界的大多数雌性相似，不同于雌性人类和雌性倭黑猩猩，后者甚至在排卵期之外也在性行为方面保持活跃。

育幼

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一个成年雌性东部黑猩猩（Pan troglodytes schweinfurthii）背着幼仔爬树，贡贝溪国家公园。
 
东部黑猩猩（Pan troglodytes schweinfurthii）成年雌性与两个幼仔，贡贝溪国家公园。
 
在乌干达一处森林里的一个母亲、一个年长（成年）幼仔和一个年轻幼仔。
 
在圈养环境中的黑猩猩母亲与双胞胎幼仔，日本高知县立野市动物公园。
 
一个年轻幼仔悬挂在成年雌性背上。

雌性黑猩猩的妊娠持续八个月。通常只有一只幼仔出生，但与人类一样，双胞胎的情况也存在。然而，由于雌性黑猩猩独自抚养幼仔，携带双胞胎和照顾它们非常困难，野生黑猩猩只有极少数例记录显示双胞胎存活到成年。

与大多数其他种类的猴子和猿类一样，幼仔最初靠在母亲的肚子上，紧贴著其皮毛，后来逐渐开始骑在母亲背上。在黑猩猩身上，被抱在肚子里的阶段持续五到六个月，前两个月幼仔是完全无力的，母亲必须一直扶着它，因为这个阶段的抓握反射是还不够强。在大约六个月大的时候，幼仔可以骑在母亲的骨盆上，同时扶著母亲的背部。直到一岁，幼仔一直与母亲保持接触；两岁时，它会在独立测量和坐下时远离她约五米。幼仔在 4 至 6 岁时断奶，但继续陪伴并接受母亲的帮助寻找食物、指导和保护，直到 9 岁左右成年。

当雌性个体停止母乳喂养时，它能够再次交配并怀孕，因此手足间的年龄差异通常为四到七岁。尽管只有三年相差的罕见案例已被记录下来，但这种相差给母亲带来了很大的负担，它必须同时背着一只年幼的幼仔和一只年长的幼仔。黑猩猩幼仔有时会在手足出生时表现出嫉妒，从而引起母亲的注意，但在很多情况下，幼仔对手足很感兴趣，甚至会帮助母亲抚养它们。尤其是雌性，可能会从照看手足的过程中学到很多关于育幼的知识，这些知识在它们自己育幼的时候会产生极大助益。

许多黑猩猩，无论是雄性和雌性，即使在长大后仍与它们的母亲和手足保持密切关系。由地位高的母亲养大的黑猩猩通常表现出更多的自信，成年后它们在获得高地位方面具有优势，尤其是当它们与手足合作时。在贡贝溪国家公园的一个群体中，一个年长的雌性个体至少生了五个后代，其中有两个雄性后代成为群体领导和副领导，还有一个雌性后代继承了它的年长雌性地位。一个雌性后代总共生了九个后代，其中七个存活到成年，其中三个是雄性，曾一度成为群体领导。

成年雄性通常不参与育幼活动，但通常会避免伤害它们，并对它们表现出比对群体中的成年成员更宽容的态度。华特迪士尼公司出品的自然类纪录片《黑猩猩的世界》（2012年）记录了科特迪瓦之塔伊国家公园发生的一个真实且不寻常的案例，群体里的年长雄性收养了一只丧母的幼仔，甚至还经常将它背在背上。古道尔记录了贡贝溪国家公园中群体中的 13 个丧母幼仔，其中七个被成年雌性手足收养，两个被成年雄性手足收养。

认知能力

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黑猩猩是人们迄今已知仅次于人类的最聪明动物物种的候选者。倭黑猩猩的智力可能与黑猩猩相似，但由于个体数较少等原因，相关研究较少。很少有其他动物种类能与某些地区的黑猩猩的表现相媲美，例如许多海豚能在镜子中认出自己，一只名叫Alex的非洲灰鹦鹉表现出高度语言和逻辑能力，新喀鸦使用工具甚至改造之。但只有黑猩猩在所有这些领域，甚至在其他领域都表现出色。

使用工具

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黑猩猩使用各种不同的工具。它们谨慎地选择这些工具，甚至以简单的方式改造之以适应所需用途。在野外中被充分研究的大多数社群中，记录了 10 到 20 种不同的技能，但由于不同社群之间的技能没有完全重叠，记录的工具使用技能的总数比这更多，达到几十种。[16]其中尤为出名的是：

  • 用于捕捉白蚁的棍子：有黑猩猩将细棍子穿入白蚁蚁丘的洞穴开口，它首先用手指将其扩大。白蚁用它们的口器挂在棍子上攻击棍子，黑猩猩小心地取下棍子并舔食棍子上的白蚁。为此，黑猩猩有时会剪下小树枝，撕下树叶以备使用。1960 年，珍·古德在贡贝溪国家公园发现这种行为。试图模仿这种行为的人类观察员指出，要正确执行这种行为需要高超的技巧，而且白蚁吃起来很美味。
  • 用石头敲碎坚果：可能是在野生黑猩猩中发现的最复杂的工具使用方法，因为它需要结合一块扁平且相对较大的石头，用作放置坚果的平面，还有一块较小的石头，作为敲击用之工具。即使在这种情况下也需要技巧，以便在不压碎果核的情况下打破坚果外壳。黑猩猩搜集合适形状的石块作为敲击底座，并将之搬运到特定的击碎坚果场地。考古学家在科特迪瓦发现了借由放射性碳定年法判定距今4300年的坚果击碎场地遗址，并由此发展“灵长目动物考古学”。[17]
  • 用于获取蜂蜜的棍子：它可能包括三到五根不同形状的棍子，以适应不同的功能，一个接一个地执行相同的目的—从蜂巢中获取蜂蜜。细而锋利的棍子用于在巢穴中穿孔，粗而重的棍子用于扩大开口，树皮片用作勺子以装盛蜂蜜。[18]
  • 打猎用的锋利棍子：这种棍子被用作长枪，用来杀死躲在树干里的小动物。黑猩猩可以借着将树枝折断至正确的长度、去除顶部的树皮并用牙齿磨尖来改造树枝。将锋利的一端穿入锥子并用力击打以杀死受害者，然后折断锥子的侧面以取出尸体。在塞内加尔进行研究的灵长目动物学者 Jill D. Pruetz 报导了这种行为，目的是猎杀婴猴。[19]与主要由雄性进行的狩猎不同，在该案例中使用锋利的棍子进行的狩猎主要由年轻和青春期的雌性进行。[20]
  • 树枝和石头作为武器：雄性黑猩猩经常在展示时扔树枝和石头，但在实际战斗中几乎从不使用它们作为武器，也许是因为这种使用限制了它们四肢奔跑和攀爬。
  • 筑巢过夜：黑猩猩将几根树枝弯曲，并将它们相互组合，形成一个直径超过一米的表面。它们用柔软的树叶把巢排成一行，有时甚至用特别柔软的树叶在它们的头下做一个枕头。所有在野外被研究过的现存黑猩猩都会筑巢，它们在同一个巢穴中的睡眠时间不会超过一晚，因此它们每天晚上都必须筑一个新巢。

黑猩猩通常借由模仿其他黑猩猩的行为来学习使用工具的技能，以及许多其他习俗和技能。幼仔往往会仔细观察母亲的行为，或者有时观察它们的手足和其他群体成员，并花费数小时试图模仿它们。因此，每个社群的“传统”和“文化”特征都是自然形成的，其习俗与其他社群的习俗不同。[21]例如，在科特迪瓦的塔伊国家公园，黑猩猩徒手捕捉白蚁；在贡贝溪国家公园的黑猩猩则如上述使用工具。在塔伊国家公园有用石头敲击坚果的群体，邻近的群体中有以树根为基座、以木棍为敲击工具的传统。不同传统之间差异的原因仍在研究中。[22]

有时黑猩猩会自己发明工具的新用途。在贡贝溪国家公园的群体中，其中一个雄性个体发现，用它从珍·古德驻扎营地取得的空塑胶容器来“展演”会发出很大的噪音，比用石头和树枝来展演更能在观众中留下深刻印象。它在跑动时练习在身前滚动两个塑胶容器，显然它提前计划了展演行为。这种使用并没有成为一种传统，因为研究人员随后开始隐藏塑胶容器，但在这个阶段，雄性已经成为了群体的领导者，并保持了这个位置好几年。

在圈养环境中，黑猩猩学会许多使用人类工具的技能，既有主动训练，也有自发模仿，如泡茶、用器具进食、在纸上用颜料作画、吸烟、骑乘自行车和各种交通工具等。在动物园里，黑猩猩母亲们学会了用奶瓶喂养幼仔。

符号语言和抽象思考

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圈养黑猩猩参加了各种旨在教它们使用自然语言或人工语言进行交流的实验。它们不能说话是因为喉咙的解剖结构不适合，但可以使用许多不需说话的符号语言中的单词。黑猩猩华秀是学习手语的先驱，其他几个个体也紧随其后。它们中的大多数掌握了一百多个符号的词汇，并藉之理解给它们的指示，提出简单的要求，在某些情况下甚至发明了自己的单词组合。然而，这些黑猩猩并没有根据句法规则自发地将单词添加到句子中，像幼年人类个体那样。有些黑猩猩学会使用彩色塑胶制符号象征物进行沟通，或者学会使用特殊键盘在计算机萤幕上键入的符号进行沟通，它们确实遵从句法规则构造并理解了十个或更多符号的句子，但它们并不是自发地这样做，而是被人类刻意训练的结果。语言学家之间存在争议，这些成就在多大程度上可以被视为符号语言，或者它们是否只是动物行为机制的非常详尽的例子，例如操作性条件反射。

圈养的黑猩猩展示了基本的数学技能，例如对小数进行除法和加法。例如，他们始终能够从两个托盘中选择包含较大巧克力块的那个，即使这些块被分成不同数量的组。在京都大学进行的实验中，一个雌性黑猩猩学会了识别从 1 到 9 的数字，按其顺序排列之，并将每个数字与任何物体的适当数量联系起来。在学会这个之后，它被介绍认识数字零，它学会了以正确的顺序排列之并将其与没有任何物体相关联，尽管并不完美。[23]

视觉记忆和战略思考

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在京都大学进行的实验中，还发现黑猩猩能够比大多数人类更好地执行某些视觉记忆任务。在雌性“E”和其雄性幼仔“Iomu”学会按顺序敲击触控萤幕上显示的 1 到 19 数字后，研究者使任务变得更加困难—数字在萤幕上不定处闪烁，并在第一个数字被敲击时隐藏在方块中，黑猩猩仍能以正确的顺序敲击方块。在尝试过这项任务的人类中，没有人的表现比得上黑猩猩。

在另一项任务中，它们在一种“捉迷藏”的电脑游戏中竞争，每个玩家都需要借由点击触控萤幕，在左右两侧之间进行选择，如果“捕手”获胜它能够选择“隐藏”选择的一侧，而如果它设法选择与捕手选择的相反一侧，则隐藏获胜。在进行这样一轮又一轮的博弈时，根据前一轮的结果进行选择时，根据博弈论的数学理论，选择的最优策略是由一个纳什均衡决定。结果发现，它们对战时的策略非常接近这个最优策略，而人类玩家在同一局对战时策略就不太好，平均与最优策略相距甚远距离是黑猩猩的 6 倍。此外，当获胜者的奖励（以黑猩猩的食物和人类的金钱奖励的形式）增加时，黑猩猩的策略按照博弈论的预期以比策略更快更好的方式改变的人类玩家。京都大学的研究人员假设，黑猩猩比人类更善于记住前几轮的结果，也许它们比人类更擅长玩零和游戏，因为它们不像人类那样愿意相互合作。[24]

在灵长目动物学家弗兰斯·德瓦尔的参与下，研究人员找到了一种在最后通牒赛局中测试黑猩猩的方法：在有奖品（例如一些香蕉）的情况下，实验者让“出价”的黑猩猩可以选择两种不同的代币，一种代表奖品的平均分配，另一种代表不平等分配其中投标著收到大部分香蕉。提议者拿走自己选择的代币后，可以将其传递给“响应者”黑猩猩。如果响应者将代币返回给实验者，这被解释为接受提议，并且实验者根据选择的代币将香蕉平均或不平均地分配给黑猩猩。但是如果响应者拒绝了这个提议，它就会扔掉代币或者不把它还给实验者，在这种情况下，没有一只黑猩猩会收到香蕉。在这个实验中发现，黑猩猩更喜欢平等和“公平”地分配奖品，这与人类儿童以相同参与方法的结果相似，也与大多数成年人为金钱奖品而参与时相似，但与根据博弈论而来的理性策略相反。[25]

自我意识与心智理论

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黑猩猩学会借由视觉识别自己，一些研究人员认为这种能力是自我意识的证据。[26]在圈养环境中，习惯于照镜子的黑猩猩用它们来梳理自己和检查牙齿。它们很容易通过自我识别测试，在他们不知情的情况下，在其脸上画了一种颜色，当它们在镜子中看到自己的倒影时，它们的反应是触摸脸上的色点而不是倒影。目前还没有猴科和阔鼻小目动物通过这个测试，就连其他种类的猿类也难以通过。

各方观察者和研究人员报导了一些案例，在这些案例中，黑猩猩的行为方式暗示著一种精神生活、一种仪式或一种审美意识，但很难证明确实如此。珍·古德报导了几个案例，在这些案例中，贡贝溪国家公园的群体对雷暴和突如其来的暴雨做出反应，雄性个体反复出现“展演”行为，而雌性则坐着观看。珍·古德认为这些表演是针对雨的，称它们为“雨舞”，并暗示这是万物有灵论的一种原始形式。后来发现，野生黑猩猩有时会对“繁忙”流动的瀑布做出类似反应，而研究塞内加尔另一黑猩猩群体的灵长目动物学家 Jill D. Pruetz 也报导了对森林火灾的类似反应。在贡贝溪国家公园，黑猩猩幼仔通常被抱在怀里，“梳理”著石头和棍子，模仿育幼行为，类似人类孩童玩洋娃娃那样。动物行为学学者 Adriaan Kortlandt 报导了“一只黑猩猩连续 15 分钟凝视着特别美丽的日落，观察不断变化的颜色，直到它变得太暗而看不见”，珍·古德也报导了类似的行为。黑猩猩有时会在树干上敲击以在“展演”期间发出噪音，但在贡贝溪国家公园，记录到一只雄性黑猩猩过去常常敲击许多不同的物体来取乐，显然是因为它喜欢发出的声音。

研究人员仍不同意黑猩猩在多大程度上拥有心智理论，即它们是否将意图、信念和精神状态归因于其他生物（其他黑猩猩或人类）。检测这种能力的各种心理实验经常在人类儿童中进行，并表明他们在 5 岁左右时就获得了这种能力。其中一些实验（或类似的实验）是在黑猩猩身上进行的。在一个这样的实验中，黑猩猩观察一个人执行一个异常简单的动作，例如借由推动他的膝盖来打开电子开关。实验组的黑猩猩也被展示了这种不寻常举止的可能“原因”——这个人的手正忙着拿着一些东西，而对照组的黑猩猩没有被展示任何原因。然后给黑猩猩模仿人类的机会，实验组的黑猩猩正常地用手打开开关，而对照组的黑猩猩准确地模仿了这个不寻常的动作。从这样的结果中得到公认的结论是，实验组的黑猩猩将人类的意图解释为以通常的方式打开开关。

大多研究者从多次此类实验的结果中得出的结论是，黑猩猩确实知道如何以与自己相似的信念和意图对待其他生物，因此它们也能产生与人类相似的同理心。然而，它们似乎很难将不同于它们自己的信仰和意图归因于其他生物。也就是说，黑猩猩将无法通过 Simon Baron-Cohen 的“Sally–Anne 测试”。

然而，黑猩猩仍能在某些类似于自然情况的情况下表现出错误信念的归因。这种典型的情况是偷窃另一个生物。例如，当黑猩猩可以选择从实验者附近的两个食物奖品中选择一个时，它们会更愿意抓住被隔板挡在实验者视线之外的奖品。它们知道如何做到这一点，即使实验者本人被隐藏起来并且它们看不到他正在看的地方，但它们可以从隔板的位置推断出他能看到和不能看到的两个奖品中的哪一个。这是一个非常简单的欺诈示例，基于将缺乏知识归因于欺诈的受害者。[27][28]

认知能力受遗传基因之影响

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美国佐治亚州立大学教授 William Hopkins 等人2014年7月在《当代生物学》期刊发表报告，称他们对年龄介于9岁到54岁之间的99只黑猩猩进行了测试。每只黑猩猩都要参与13项认知测试，包括使用工具和空间记忆等。结果显示，这些黑猩猩当中，有超过一半的认知能力受遗传基因显著影响。[29]

人类与黑猩猩

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人类对黑猩猩的研究历程

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中非原住民对黑猩猩十分了解，直到今天，他们其中一些人仍将黑猩猩幼仔当作宠物饲养。然而，在西方文化中，黑猩猩和其他人科非人类物种在古代和近代初期并不为人所知。欧洲不时有人科非人类物种和类人生物存在的传言，主要来自船只失事被迫在非洲海岸逗留一段时间的水手，但这些传言包含非常多虚构元素，以致很难确定它们在多大程度上基于真实观察或关于传说和小说。1641年荷兰医师尼古拉斯·杜尔（英语：Nicolaes Tulp）所描绘的生物无疑是一只猿猴，很可能是由从热带地区返乡的水手携带，但不确定是黑猩猩还是红毛猩猩。

最初的可靠科学描述出现在17世纪末，由英国医师和解剖学家爱德华·泰森（英语：Edward Tyson）完成，有时被认为是比较解剖学领域的鼻祖。这个个体是在现在被称作安哥拉的地区捕获的，但没有在乘船前往英国的旅程中幸存下来，但泰森在其尚存活时观察之，死后为之进行解剖。他称这个生物为“Pygmie”，意为矮人，但从详细的描述和图画来看，毫无疑问它是一只年轻的黑猩猩，它的骨架至今仍陈列在伦敦自然史博物馆。泰森表示它不是人类，但它更像人类而不是有尾巴的猴子，从而落入今天公认的生物分类学的观点。泰森认为它在“存在锁链”中处于动物和人类之间的中间位置；进化论的第一个版本在泰森死后约一个世纪被提出。

1738 年，伦敦一家报纸宣布一艘商船从安哥拉运来“一种极其丑陋的动物……叫做chimpanzee”。这可能是欧洲社会第一次提到这个名字。这一次，这只黑猩猩在航程中幸存下来，它与人类的相似度和模仿人类行为（例如用杯子喝茶）的能力给几位英国学者留下了深刻印象。

瑞典博物学家卡尔·林奈于 1758 年出版了其著作《自然系统》之第十版，该书是生物分类学之基础。他处理猿类的报告时将它们分为两类：与人类更相似的报告被归类为Homo troglodytes的另一个物种，而与猴子更相似的报告则被归类为simia satyrus 的一个物种。物种名称“troglodytes”起源于传说中生活在非洲的野生人类，字面意思是“洞穴居民”，这个名字特别不合适，因为黑猩猩不住在洞穴里。德国博物学家 约翰·弗里德里希·布卢门巴赫 认为林奈错误地将穴居人与之联系起来，并于 1776 年将其归入 Simia troglodytes（现金已不再使用）。1816 年，德国博物学家 洛伦兹·奥肯 提出了一个折衷方案，他将穴居人归为一个名为Pan的属，以希腊神话中的潘神命名，这种分类至今仍被接受。

1863 年，托马斯·亨利·赫胥黎发表论著《人类在自然中的地位的证据》（英语：Evidence as to Man's Place in Nature）。他将黑猩猩与其他人科非人类物种包括在一起—大猩猩、红毛猩猩和长臂猿，并展示了它们的骨骼与人类骨骼的高度相似之处。赫胥黎和达尔文认为黑猩猩和大猩猩是最接近人类的两个物种，因此建议在非洲寻找它们共同祖先的化石，因为当地是黑猩猩的起源地；此一预测在 20 世纪被调整。

20 世纪上半叶，几位心理学家研究了被圈养的黑猩猩。这些研究主要记录了它们的认知能力，并表明它们的智力超过了有尾猴。德国心理学家沃尔夫冈·苛勒于1913年至1917年在加那利群岛的特内里费岛建立了黑猩猩研究站，并出版了关于它们的书。他主要对它们借由将多个组件组合在一起来解决问题的能力感兴趣。例如，为了拿到一根用项圈挂在天花板上的香蕉，它们爬上几个叠在一起的板条箱，然后用一根由两根较短的棍子拼成的棍子敲打香蕉。苛勒相信他们借由观察和计划得出了这些解决方案，而且不仅仅是反复试验，根据美国心理学家爱德华·桑代克的说法，这是动物能够解决问题的唯一途径。黑猩猩有时甚至会找到意想不到的解决方案，例如，当其中一只黑猩猩用恳求的表情拉住苛勒的手臂时。苛勒很想跟着它，看看它要干什么，直到黑猩猩敏捷地爬过他的头顶，抓住了香蕉，他才注意到自己正被直接领到香蕉下面。位于莱比锡的马克斯·普朗克学会演化生物学研究所的灵长目动物研究中心现在以苛勒的名字命名。

1920年代，美国心理学家罗伯特·耶基斯（英语：Robert Yerkes）在古巴建立了一个黑猩猩栖息地。他先是买了两只自家养的黑猩猩幼仔，睡在卧室里，坐在餐桌旁，用餐具吃饭。1924年，他出版了一本关于它们的书 Almost Human。随后几年，耶基斯创立了耶鲁大学的黑猩猩繁殖和研究中心，以及由洛克菲勒基金会资助的佛罗里达研究站，该研究站在他去世后被迁至埃默里大学，并仍以他的名字命名（参见耶基斯国家灵长类研究中心）。

然而，直到1960年代，由于难以进入热带雨林和难以观察惧怕人类的野生猿猴，人们对野生黑猩猩的生活以及其他密切相关物种的生活几乎一无所知。古人类学家路易斯·李奇了解这对研究人类演化的重要性，因此派遣三名女性研究人员研究三种人科非人类动物在自然环境中的生活—黛安·佛西到卢旺达研究大猩猩，碧露蒂·高蒂卡丝研究婆罗洲的猩猩，珍·古德研究坦桑尼亚的黑猩猩。珍·古德是李奇的秘书，且无大学学历。当她 1960 年到达坦噶尼喀湖沿岸的贡贝河地区时，她在动物研究方面的经验非常有限。在她执行任务的头几个月里，她连找到黑猩猩都遇到了困难，它们经过很长时间才允许她近距离观察它们。但就在李奇能够从国家地理学会获得的资助结束前不久，珍·古德有了两个轰动性的发现：当地的黑猩猩会猎杀其他动物作为食物，它们会使用工具，甚至改造它们以适应自己的角色。在接下来的几年里，当地成为了一个国家公园，珍·古德将她的余生奉献给了研究当地黑猩猩的生活，并致力于推广其公共关系以拯救和保护野生物种。她写的几本关于当地黑猩猩生活的书和制作的纪录片在公众和科学界都产生了巨大影响。

在中部非洲的 40 多个地点，目前正在对在野外发现的黑猩猩的生活进行实地研究，其中长期研究项目多年来一直追踪同一黑猩猩群体：

  • 坦桑尼亚的贡贝溪国家公园，珍·古德于 1960 年在此处开始了个人研究，并由她的学生继续进行研究。
  • 坦桑尼亚的马哈莱山脉国家公园，是日本灵长目动物学家西田利贞等京都大学研究人员的研究项目所在地，有关研究始于1965年。  
  • 位于科特迪瓦的塔伊国家公园，来自瑞士的研究员 Christophe 和 Hedwige Boesch 自 1976 年以来一直在这里开展研究项目。自1990年代以来，他们一直隶属于莱比锡的马克斯·普朗克学会演化生物学研究所。
  • 乌干达基巴莱国家公园生活着不少于 1,200 只黑猩猩，其中四组已经习惯了研究人员和游客的存在。该公园开展了两个长期研究项目：自 1987 年以来在英国灵长目动物学家 Richard Wrangham（珍·古德的学生之一）的领导下在康亚瓦拉地区，以及自 1995 年以来在附近的 Ngogo 地区，由来自耶鲁大学的美国人类学家 David Watts 领导。
  • 塞内加尔的 Fongoli 地区，美国灵长目动物学家 Jill Pruetz 自 2001 年以来一直在这里进行研究。根据古人类学领域的研究结果，该地区的独特之处在于，它可以被用以研究疏林草原和森林栖息地中黑猩猩的生活—古人类据推断也曾在类似条件下生活。与此同时，圈养、动物园和研究机构继续研究黑猩猩的智力和社会行为，例如Royal Burgers' 动物园和耶基斯国家灵长类研究中心的荷兰动物行为学家和灵长目动物学家弗兰斯·德瓦尔的研究，莱比锡马克斯·普朗克学会的美国心理学家 Michael Tomasello，以及京都大学的松泽哲郎和其他日本灵长目动物学家。

科学和医学实验

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由于它们与人类的非常相似，黑猩猩是人类实验最接近的替代品，因此多年来一直用于动物实验，主要用于医学目的，尽管与其他实验动物相比数量相对较少，因为它很难将它们圈养起来且代价高昂。例如，黑猩猩在第一次太空飞行中先于人类宇航员（参看汉姆 (黑猩猩)），当时还不清楚失重和其他风险的影响是什么。从1950年代开始，美国空军为此从非洲进口了65个黑猩猩幼仔。其中，只有两个最终在 1960 年代初期作为水星计划的一部分被送进太空。它们的安全返回直接导致美国首位太空人艾伦·雪帕德的出现。其他黑猩猩被转入研究等用途，其中包括参与了学习手语实验的华秀。

多年来，公众反对对黑猩猩进行实验的呼声越来越高，如今对黑猩猩进行合法医学研究的仅有两个国家—美国和加蓬。[30]1980 年代，美国用于实验的黑猩猩数量在圈养繁殖成功后有所增加，这使得在不危及野外物种生存的情况下使用它们成为可能。但从那以后，其个体数又逐渐减少，尤其是在发现对它们的研究对寻找艾滋病疫苗和治疗方法的贡献微乎其微之后。反对实验的Humane Society of the United States估计，1995 年美国参加实验的黑猩猩数量约为 1800 个，2001 年为 1540 个，分布在 13 个研究机构（根据美国国家卫生院的报告），并在 2007 年在九个研究机构中约 1,200个。[31]今天对黑猩猩的实验，类似于对其他脊椎动物的实验，大多在有关当局之动物福利机构的密切监督下。

在一些目前从事黑猩猩研究的科学机构中，例如耶基斯国家灵长类研究中心、莱比锡的马克斯·普朗克学会和京都大学，黑猩猩永久性地群居在一起，有时在条件类似于自然条件的大型露天庭院中，它们自愿参加各种实验。研究人员将实验设计得很有吸引力，借由呼喊黑猩猩的名字邀请其参与，完成后甚至请求它们去邀请其他黑猩猩。习惯上，黑猩猩会因成功的表现而获得食物奖励，但京都大学的雌性个体“E”和雄性幼仔“Yumo”可能会在电脑萤幕前坐上数小时来解决记忆和数学挑战，而没有任何奖励。

生存威胁与保护

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黑猩猩被国际自然与自然资源保护联盟定义为濒危物种，仅次于“在野外灭绝但仍生活在圈养中”和“极度濒危”。中非亚种受到的威胁最小—其种群数量估计为 80,000 个个体，生活在加蓬和刚果，但据估计正以每年 4.7% 的比例减少。东非亚种的数量估计为 13,000 个个体（但这是一个非常粗略的估计），而西非亚种的数量不超过 12,000 个个体，分散在一些偏远地区。许多威胁共同严重破坏了该物种的野生种群，主要是人类捕猎、栖息地破坏和流行病。

中部非洲多个国家的法律禁止或限制猎杀黑猩猩，但其中许多国家的政局不稳意味着法律往往得不到执行。人们猎杀黑猩猩是为了获取食物，也是为了将幼仔作为非法宠物出售。近几十年来，小型武器的供应量不断增加，导致非法狩猎的杀伤力增加。黑猩猩比其他灵长目动物更容易被猎杀，因为它们的体型较大，这使它们成为更大的目标，而且由于幼仔长期依赖母亲，因此母亲的死亡通常也会导致它们的死亡或被捕。

由于开垦土地用于农业、过度放牧、砍柴生火、工业发展和城市化，森林砍伐破坏了中部非洲黑猩猩的栖息地。林木的损失只是短期的破坏，风化、水土流失、物种多样性的破坏、水源的消失等长期的破坏可能更为严重。2002年估计约有70%的黑猩猩生活区受到此类风险影响，假设中部非洲人口增长率保持不变，到2030年将有90%以上受到影响。

由于黑猩猩与人类的基因接近，它可能会感染许多危害人类并由人类传播的传染病，例如埃博拉、脊髓灰质炎、肺结核、水痘、肺炎、流感和感冒。这些疾病的流行影响了很大一部分现有的黑猩猩种群，并可能摧毁整个社群。1966 年，在珍·古德位在贡贝溪一带的研究地区，一场小儿麻痹症疫情导致当地黑猩猩群体中很大一部分幼仔死亡，许多成年黑猩猩因此残疾。与人的接触越来越密切，其中不乏游客来自其他地区，可能会增加感染此类疾病的风险。流行病也可能朝相反的方向传播—根据一个共同的假设， HIV-1是导致人类艾滋病的更常见的HIV病毒形式，它是从一种起源于黑猩猩的相似但毒性较低的病毒进化而来的，并且很可能经由人类食用野生黑猩猩肉进入人体。[32]

对人类的袭击行为

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成年黑猩猩是强大而危险的野生动物，它们对人类的致命攻击有记录，尽管比鳄鱼、狮子和河马等非洲其他野生动物对人类的攻击要少得多。在非洲的大部分栖息地，黑猩猩都非常惧怕人类并尽量避免靠近，但少数已经失去这种恐惧的黑猩猩可能主要攻击人类幼童，它们像捕食猴子幼仔一样捕杀这些人类幼童。在贡贝溪附近地区，珍·古德研究的群体中一只特别大且好斗的雄性绑架并捕食了一个人类婴儿，这个婴儿由该地区的一位年轻母亲带着，尽管禁止携带孩子进入当地。该雄性个体也曾袭击珍·古德。

2009 年康涅狄格州发生了一起圈养黑猩猩的著名案例，当时一个被当作宠物饲养的成年雄性袭击了饲主的友人，导致遇袭者身体严重变形且脑部受损，最后被警察开枪射杀。这只黑猩猩似乎受到了阿普唑仑的影响，阿普唑仑是一种抗焦虑药，对人类会产生幻觉的副作用。

在大众文化中

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许多黑猩猩现在还出现在马戏表演、街头表演、电影和电视节目等场合，主要是娱乐和各种脱口秀节目。它们几乎总是扮演喜剧角色和小丑的原型角色，通常穿着人类服装，借由面部表情和模仿人类行为来取悦观众。这些节目的参与者几乎都是幼仔，它们个头小、友好、长相可爱。一个著名的例子是泰山电影中的角色，从 1930 年代开始由一系列黑猩猩演员扮演。动物权利组织与保育组织反对这种用途，因为黑猩猩通常来自非洲的非法贸易，那里的母亲被猎杀以获取食物，幼仔被当作宠物出售。随着这些黑猩猩成年，它们变得危险且难以控制，常在动物园结束他们的职业生涯。

科幻小说是少数黑猩猩在其中扮演重要角色的作品类型。最初例子可能是罗伯特·海莱因 1949 年的中篇小说，其中一只黑猩猩的智力是借由基因工程开发。具有人类智能的人科非人类动物的主题在皮埃尔·布勒 1964 年的小说《人猿星球》中得到发展，该小说曾多次被改编成电影。2001年版本中，海伦娜·宝汉·卡特饰演一只聪明的黑猩猩，2011年版本中，剧情受到猿类语言实验的影响，安迪·瑟克斯饰演基因工程黑猩猩“凯撒”一角。在1982年虚构小说《上帝的恩典》（英语：God's Grace）中，伯纳德·马拉默德描述了地球上最后一个人的命运，他领导著一个学习繁荣的黑猩猩群落，甚至与群里唯一的黑猩猩建立了家庭，背景是人类的毁灭。1988年获得雨果奖的大卫·布林的小说The Uplift War中，主人公之一是基因工程黑猩猩Fiben Bolger，它的名字取自珍·古德著作中的一个黑猩猩。

人类演化与黑猩猩的关系

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人类演化并不只是研究人属生物，有时还研究早期的人科生物，甚至会研究人类和黑猩猩的共同祖先是谁，并且会研究何时分道扬镳。

何时分道扬镳

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科学家普遍认为人类和黑猩猩大约在600-700万年前，分道扬鏣的时间为中新世。而分子钟计算出是在500万年前分裂两族，但普遍科学家并不认同，他们认同是前者。亦有些研究指是400万年前才分家。

最近共同祖先

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人类和黑猩猩的最近共同祖先可能是乍得沙赫人。

参考文献

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  1. ^ Humle, T., Maisels, F., Oates, J.F., Plumptre, A. & Williamson, E.A. Pan troglodytes. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. [2018-07-27]. 
  2. ^ 存档副本. [2016-08-17]. （原始内容存档于2016-08-19）. 
  3. ^ Gruber, Rachel. Do Chimpanzees Have Culture?. Jane Goodall. 2018-04-11 [2024-06-20] （美国英语）. 
  4. ^ Whiten, A.; Goodall, J.; McGrew, W. C.; Nishida, T.; Reynolds, V.; Sugiyama, Y.; Tutin, C. E. G.; Wrangham, R. W.; Boesch, C. Cultures in chimpanzees. Nature. 1999-06, 399 (6737). ISSN 1476-4687. doi:10.1038/21415 （英语）. 
  5. ^ Cultural diversity in chimpanzees. www.mpg.de. [2024-06-20] （英语）. 
  6. ^ Pan troglodytes (Chimpanzee). IUCN Red List of Threatened Species. 国际自然保护联盟. [2023-03-12]. （原始内容存档于2023-06-07） （英语）. 
  7. ^ Walker, A. (2009) "The strength of great apes and the speed of humans" Current Anthropology .
  8. ^ McBrearty, Sally; Jablonski, Nina G. First fossil chimpanzee. Nature. 2005-09, 437 (7055). ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04008 （英语）. 
  9. ^ Waterson, Robert H.; Lander, Eric S.; Wilson, Richard K.; The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium. Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome. Nature. 2005-09, 437 (7055) [2023-03-12]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04072. （原始内容存档于2021-05-25） （英语）. 
  10. ^ Hey, Jody. The divergence of chimpanzee species and subspecies as revealed in multipopulation isolation-with-migration analyses. Molecular Biology and Evolution. 2010-04, 27 (4) [2023-03-12]. ISSN 1537-1719. PMC 2877540  . PMID 19955478. doi:10.1093/molbev/msp298. （原始内容存档于2023-03-12）. 
  11. ^ Gonder, Mary Katherine; Locatelli, Sabrina; Ghobrial, Lora; Mitchell, Matthew W.; Kujawski, Joseph T.; Lankester, Felix J.; Stewart, Caro-Beth; Tishkoff, Sarah A. Evidence from Cameroon reveals differences in the genetic structure and histories of chimpanzee populations. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011-03-22, 108 (12) [2023-03-12]. ISSN 0027-8424. PMC 3064329  . PMID 21368170. doi:10.1073/pnas.1015422108. （原始内容存档于2023-03-12） （英语）. 
  12. ^ Wilson, M. Chimpanzees, Warfare, and the Invention of Peace. www.semanticscholar.org. 2013 [2023-03-12]. （原始内容存档于2023-03-12） （英语）. 
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 Henke, Winfried; Tattersall, Ian (编). Chimpanzee Hunting Behavior. Handbook of Paleoanthropology (PDF). Springer Berlin, Heidelberg. 2015 [2023-03-12]. ISBN 978-3-642-39978-7. doi:10.1007/978-3-642-39979-4. （原始内容存档 (PDF)于2016-08-17） （英语）. 
  14. ^ Crockford, Catherine; Boesch, Christophe. Call Combinations in Wild Chimpanzees. Behaviour. 2005, 142 (4) [2023-03-12]. ISSN 0005-7959. （原始内容存档于2023-03-12）. 
  15. ^ Wroblewski, Emily E.; Murray, Carson M.; Keele, Brandon F.; Schumacher-Stankey, Joann C.; Hahn, Beatrice H.; Pusey, Anne E. Male dominance rank and reproductive success in chimpanzees, Pan troglodytes schweinfurthii. Animal Behaviour. 2009, 77 (4) [2023-03-12]. ISSN 0003-3472. PMC 2689943  . PMID 19498952. doi:10.1016/j.anbehav.2008.12.014. （原始内容存档于2023-03-12）. 
  16. ^ McGrew, W. C. (2010). Chimpanzee technology. Science, 328(5978), 579–580. https://doi.org/10.1126/science.1187921
  17. ^ Haslam, Michael; Hernandez-Aguilar, Adriana; Ling, Victoria; Carvalho, Susana; de la Torre, Ignacio; DeStefano, April; Du, Andrew; Hardy, Bruce; Harris, Jack; Marchant, Linda; Matsuzawa, Tetsuro. Primate archaeology. Nature. 2009-07, 460 (7253) [2023-03-12]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature08188. （原始内容存档于2023-09-13） （英语）. 
  18. ^ Boesch, Christophe; Head, Josephine; Robbins, Martha M. Complex tool sets for honey extraction among chimpanzees in Loango National Park, Gabon. Journal of Human Evolution. 2009-06, 56 (6) [2023-03-12]. ISSN 1095-8606. PMID 19457542. doi:10.1016/j.jhevol.2009.04.001. （原始内容存档于2023-03-28）. 
  19. ^ Pruetz, Jill D.; Bertolani, Paco. Savanna Chimpanzees, Pan troglodytes verus, Hunt with Tools. Current Biology. 2007-03-06, 17 (5) [2023-03-12]. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2006.12.042. （原始内容存档于2023-06-29） （英语）. 
  20. ^ Pruetz, J. D.; Bertolani, P.; Ontl, K. Boyer; Lindshield, S.; Shelley, M.; Wessling, E. G. New evidence on the tool-assisted hunting exhibited by chimpanzees ( Pan troglodytes verus ) in a savannah habitat at Fongoli, Sénégal. Royal Society Open Science. 2015-04, 2 (4) [2023-03-12]. ISSN 2054-5703. PMC 4448863  . PMID 26064638. doi:10.1098/rsos.140507. （原始内容存档于2023-01-10） （英语）. 
  21. ^ Horner, Victoria; de Waal, Frans B. M. Controlled studies of chimpanzee cultural transmission. Progress in Brain Research. 2009, 178 [2023-03-12]. ISSN 1875-7855. PMID 19874958. doi:10.1016/S0079-6123(09)17801-9. （原始内容存档于2023-03-12）. 
  22. ^ Luncz, Lydia V.; Mundry, Roger; Boesch, Christophe. Evidence for Cultural Differences between Neighboring Chimpanzee Communities. Current Biology. 2012-05-22, 22 (10) [2023-03-12]. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2012.03.031. （原始内容存档于2023-03-12） （英语）. 
  23. ^ Biro, D.; Matsuzawa, T. Use of numerical symbols by the chimpanzee (Pan troglodytes): Cardinals, ordinals, and the introduction of zero. Animal Cognition. 2001-11, 4 (3-4) [2023-03-12]. ISSN 1435-9448. PMID 24777509. doi:10.1007/s100710100086. （原始内容存档于2023-03-12）. 
  24. ^ Martin CF, Bhui R, Bossaerts P, Matsuzawa T, Camerer C. Chimpanzee choice rates in competitive games match equilibrium game theory predictions. Sci Rep. 2014 Jun 5;4:5182. doi: 10.1038/srep05182. PMID 24901997; PMCID: PMC4046491.
  25. ^ Proctor, Darby; Williamson, Rebecca A.; de Waal, Frans B. M.; Brosnan, Sarah F. Chimpanzees play the ultimatum game. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2013-02-05, 110 (6) [2023-03-12]. ISSN 0027-8424. PMC 3568338  . PMID 23319633. doi:10.1073/pnas.1220806110. （原始内容存档于2023-03-12） （英语）. 
  26. ^ Gallup, Gordon G. Chimpanzees: Self-Recognition. Science. 1970-01-02, 167 (3914) [2023-03-12]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.167.3914.86. （原始内容存档于2023-10-25） （英语）. 
  27. ^ Call, Josep; Tomasello, Michael. Does the chimpanzee have a theory of mind? 30 years later. Trends in Cognitive Sciences. 2008-05, 12 (5) [2023-03-12]. ISSN 1364-6613. PMID 18424224. doi:10.1016/j.tics.2008.02.010. （原始内容存档于2023-03-12）. 
  28. ^ Schmelz, Martin; Call, Josep; Tomasello, Michael. Chimpanzees know that others make inferences. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011-02-15, 108 (7) [2023-03-12]. ISSN 0027-8424. PMC 3041140  . PMID 21282649. doi:10.1073/pnas.1000469108. （原始内容存档于2023-05-10） （英语）. 
  29. ^ 黑猩猩智力基因左右. 明报. 2014-07-14 [2014-07-15]. （原始内容存档于2014-07-17）. 
  30. ^ Waal, Frans B. M. de. Research Chimpanzees May Get a Break. PLOS Biology. 2012-03-27, 10 (3) [2023-03-12]. ISSN 1545-7885. PMC 3313912  . PMID 22479150. doi:10.1371/journal.pbio.1001291. （原始内容存档于2023-03-12） （英语）. 
  31. ^ Conlee, K. Chimpanzees in research and testing worldwide: Overview, oversight and applicable laws. www.semanticscholar.org. 2008 [2023-03-12]. （原始内容存档于2023-03-12） （英语）. 
  32. ^ Keele, Brandon F.; Van Heuverswyn, Fran; Li, Yingying; Bailes, Elizabeth; Takehisa, Jun; Santiago, Mario L.; Bibollet-Ruche, Frederic; Chen, Yalu; Wain, Louise V.; Liegeois, Florian; Loul, Severin. Chimpanzee reservoirs of pandemic and nonpandemic HIV-1. Science (New York, N.Y.). 2006-07-28, 313 (5786) [2023-03-12]. ISSN 1095-9203. PMC 2442710  . PMID 16728595. doi:10.1126/science.1126531. （原始内容存档于2023-03-24）. 

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