轻龙属名Elaphrosaurus,发音:/ɛˌlɑːfrˈsɔːrəs/ el-AH-froh-SOR-əs,或译轻巧龙)是角鼻龙类的一兽脚类恐龙,生存于约1亿5400万至1亿5000万年前的侏罗纪晚期,分布范围相当于现在的非洲坦桑尼亚。轻龙是体型中等、体格轻盈的兽脚类,身长可长到6.2米。在形态上有两大特色:以兽脚类的平均来说身体相对细长但胸部非常狭窄、与身体比起来前肢的比例相当小。早期理论曾认为轻龙是幸存至最后的腔骨龙超科,但此观点已被普遍否认,现今的种系发生学分析显示轻龙可能是种原始角鼻龙类,并与泥潭龙(一种具有嘴喙、可能是植食或杂食的特殊角鼻龙类)近缘。

轻龙属
化石时期:侏罗纪晚期启莫里阶
154–150 Ma
展示于柏林自然博物馆的轻龙骨架模型,根据正模标本所重建,其中头部、前肢和某些缺失部位依照近缘物种来作推测,但可能已经过时
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
科: 西北阿根廷龙科 Noasauridae
亚科: 轻龙亚科 Elaphrosaurinae
属: 轻龙属 Elaphrosaurus
Janensch, 1920
模式种
班氏轻龙
Elaphrosaurus bambergi

Janensch, 1920

发现

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1920至1925年期间发现的骨骼部位

轻龙的化石是于1910年由沃纳·亚嫩施英语Werner Janensch等人在坦桑尼亚启莫里阶(约1亿5700万至1亿5200万年前)的敦达古鲁组英语Tendaguru Formation中恐龙段层位的灰绿红砂质泥灰岩中发掘出土,目前存放于德国柏林自然博物馆模式种班氏轻龙Elaphrosaurus bambergi)由亚嫩施于1920年所叙述、命名。属名以希腊语的ελαφρός/elaphros(意为“负担很轻”、“步履轻盈”)加上σαῦρος/sauros(意为“蜥蜴”)组成,意为“轻量级的蜥蜴”。种名纪念金援赞助敦达古鲁考察活动的实业家保罗·班贝格(Paul Bamberg)。正模标本HMN Gr.S. 38–44由18节荐前脊椎、5节荐椎、20节尾椎、一个骨盆、一只接近完整的左后肢(仅部分趾骨缺失)、数个单独的跖骨、一个肱骨所组成。[1]1925年亚嫩施提及了两块肋骨碎片、背椎和一个他认为是手部第二指第二指骨,并归入轻龙,但背椎已遗失,而指骨现在认为是第一指第一指骨,无法判断是否属于轻龙。[2]1929年他又将肩胛鸟喙骨、另外两个肋骨碎片和一个桡骨归入轻龙,但桡骨比例上过长且来自不同地层,可能不属于轻龙。许多骨骼受到方解石结壳作用(encrustation)所破坏,并用石膏重建,其中只有左肩胛鸟喙骨明显变形。

莫里逊组第2至4层带发现了可能的近缘物种,但都是些碎片。[3][4]

来自尼日及以色列贝茨札伊英语Beit Zayit的足迹化石也被归入轻龙,但确定性不足。[5][6]

描述

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体型比例图
 
依照近缘的泥潭龙头部与前肢绘制的轻龙复原图

轻巧龙身体长而纤细,颈部也很长。对于轻龙的了解主要来自于单一副保存完好、但缺乏头骨的颅后骨骼。与其身长比起来腿的比例较短,在兽脚类中稍显独特。葛瑞格利·保罗英语Gregory S. Paul(1988)表示这是他鉴定过身体最长、胸腔最浅的兽脚类。[3]轻龙身长约6.2米,臀高1.46米,体重约210公斤。[3]2016的另一份估计值为身长7.5米、臀高2.1米、体重210公斤。[7]轻龙胫骨测量长60.8公分,长于股骨的52公分,跖骨的长度是股骨长度的74%。这样的比例与某些似鸟龙类相似,显示轻龙可能也善于奔跑。[8]长尾部末端下弯,是很罕见的情况,可能非埋藏学所造成。虽然轻龙的颈部很长,但关节突英语Articular processes纤细且颈椎缺乏上骺显示其灵活度远不及其他兽脚类,并可能只能支撑一颗很小的头颅。此特征反驳了轻龙是大型掠食者的假设,因为与泥潭龙亲缘关系接近,它很可能也是植食性杂食性动物。[9]

奥利佛·劳赫(Oliver Rauhut)于2000年的研究中列出轻龙的鉴定特征:颈椎侧板薄,与后侧突腹侧相接;颈椎腹侧大幅凹陷,腹缘呈拱形,在前关节面中间高度达到最高点;髂骨短窝大幅加宽,使短架构成一道近乎水平的横缘;坐骨远端大幅扩张成一个靴状三角形。他并在2016年与马修·卡拉诺(Matthew Carrano)发表的一份修正版分析中提出补充的鉴定特征:颈椎后端腹外椎板明显;缺乏上骺(在阿贝力龙类更显独特);第二掌骨远端轴腹侧有个明显落差;第四跖骨近端前后几乎比横宽深2.5倍;距骨突起非常短(若鉴定正确)。[9]

分类

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正模标本的颈椎
 
正模标本的腿

1920年亚嫩施首次叙述轻龙时将其归入虚骨龙类,当时这是一个小型兽脚类的物种弃集地英语Wastebasket taxon。然后1928年法兰兹·诺普查根据轻盈身形、长直肱骨、低矮三角肌嵴将轻龙归入似鸟龙科[10]亚嫩施反驳这项论述,认为所有相似处皆可用趋同演化来解释。到了20世纪中叶,轻龙普遍被视为虚骨龙科。但诺普查的观点于1972年由戴尔·罗素英语Dale Alan Russell重新提出[11]并受到1982年彼得·高尔顿的支持。[12]1988年葛瑞格利·保罗表示经过详细检验发现四肢与腔骨龙相似,应属于腔骨龙科[3]但1990年瑞钦·巴思钵英语Rinchen Barsbold泰瑞莎·马瑞沿斯卡英语Teresa Maryańska哈兹卡·奥斯穆斯卡等人依然将轻龙分类至似鸟龙科。[13]较近期的研究如卡拉诺和桑普森(2008)、卡拉诺(2012)将轻龙分类至角鼻龙下目[14][15]劳赫和卡拉诺于2016年发表的针对现有标本进行重新检验的研究,根据肩胛鸟喙骨和跖骨特征,发现轻龙其实是西北阿根廷龙科的早期物种,并与亚洲物种一同构成一个轻龙亚科(Elaphrosaurinae)演化支,如以下演化树所示。[9]

阿贝力龙超科 Abelisauroidea 

阿贝力龙科 Abelisauridae

 西北阿根廷龙科 Noasauridae 

福左轻鳄龙属 Laevisuchus

三角洲奔龙属 Deltadromeus

轻龙亚科 Elaphrosaurinae

泥潭龙属 Limusaurus

CCG 20011

轻龙属 Elaphrosaurus

西北阿根廷龙亚科 Noasaurinae

速龙属 Velocisaurus

西北阿根廷龙属 Noasaurus

恶龙属 Masiakasaurus

过去归入种

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以下列出的化石材料曾一度归入轻龙的物种,但进一步研究认为这些分类是可疑的:

  • 伊吉迪轻龙(Elaphrosaurus iguidiensis):于1960年由拉帕伦英语Albert-Félix de Lapparent所叙述,化石采集自阿尔及利亚利比亚尼日早白垩世沉积层,包含四十几颗牙齿、一根手爪、八个尾椎、一个股骨远端碎片、一根35公分的胫骨。[16]但这些标本分别来自三个不同地点,可能不是同一物种。
  • 戈氏轻龙(Elaphrosaurus gautieri):于1960年由拉帕伦初次描述,[16]是一具来自尼日侏罗纪中晚期条拉轮组英语Tiouraren Formation沉积层的部分骨骼,2004年由保罗·塞里诺英语Paul Sereno等人建立为独立的属棘椎龙[17]
  • 菲尔蒂培特轻龙(Elaphrosaurus philtippettensisElaphrosaurus philtippettorum):于1995年由史蒂芬·皮可因(Stephan Pickering)根据来自科罗拉多州莫里逊组的USNM 5737标本(胫骨、肱骨、跖骨、耻骨远端碎片)而建立,种名纪念视觉特效师菲尔·蒂培特英语Phil Tippett[18][19]2005年肯尼斯·卡彭特英语Kenneth Carpenter指出这些化石不属于角鼻龙类,而可能属于虚骨龙类的长臂猎龙[20]
  • 灵巧轻龙(Elaphrosaurus agilis):原是灵巧虚骨龙Coelurus agilis),起初于1884年由奥斯尼尔·查尔斯·马许命名,1980年由戴尔·罗素更名为灵巧轻龙。[21]该物种的依据为一对愈合的耻骨,马许认为这是一只较大型的脆弱虚骨龙(Coelurus fragilis),约翰·奥斯壮英语John Ostrom于1980年同意查尔斯·惠特尼·吉尔摩早先的观点认为灵巧种是脆弱种的异名,即灵巧轻龙与脆弱虚骨龙实际上是同一种动物。[22]
  • 轻龙未命名种USNM 8415标本:发现于1883年的科罗拉多莫里逊组,起先归入橡树龙,1982年彼得·高尔顿归入轻龙。这份材料很显然属于角鼻龙类,但没有任何与轻龙有关联的形态特征,目前被分类为地位未定的角鼻龙类。[23]
  • 轻龙未命名种DMNH 36284标本:2001年Chure将莫里逊组丛盆段的右胫骨近端碎片归入轻龙,卡拉诺和森普森(2008)的种系发生学分析显示其并非基础角鼻龙类,而是与一种尚未描述的阿贝力龙类腿骨相似。[23]

古生物学

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保罗(1988)指出轻龙体型不够大,不足以猎捕同栖地的蜥脚类剑龙类,它反而可能猎捕小型快速的鸟脚类[3]但新研究支持轻龙是植食性或杂食性的假设,因为它与泥潭龙近缘,且颈部灵活度远不及典型的兽脚类,无法支撑大头,头颅反而可能很小。[9]

古生态学

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研究显示敦达古鲁组是个沿海环境,产出非海相动植物相,恐龙包含蜥脚类的长颈巨龙南方梁龙亚嫩施龙拖尼龙叉龙敦达古鲁龙、类似异特龙角鼻龙的兽脚类、旧鲨齿龙、剑龙类的钉状龙和鸟脚类的难捕龙,此外还有翼手龙喙嘴翼龙、原始哺乳类共享栖地。

延伸阅读

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参考来源

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  1. ^ Janensch, Werner. Über Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru–Schichten Deutsch–Ostafrikas. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. 1920, 1920: 225–235. 
  2. ^ Werner Janensch (1925) "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". (The coelurosaurs and theropods of the Tendaguru Formation, German East Africa).全文见Janensch1925页面存档备份,存于互联网档案馆
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Paul, Gregory S. Genus Elaphrosaurus. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988: 265–266. ISBN 0-671-61946-2. 
  4. ^ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327–329.
  5. ^ M. Avnimelech. 1962. Dinosaur tracks in the Lower Cenomanian of Jerusalem. Nature 196(4851):264
  6. ^ Ginsburg, L., Lapparent, A.F. deLoiret, B.and Taquet, P. (1966) Empreintes de pas de Vertebres tetrapodes dans les series continentales a l'Ouest d'Agades (Republique du Niger). Compte Rendus de l'Académie des Sciences, Paris, 263: 28–31.
  7. ^ Molina Pérez & Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 254. ISBN 9780565094973. 
  8. ^ Foster, John. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 2007: 182. ISBN 978-0-253-34870-8. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 Rauhut, O.W.M., and Carrano, M.T. (2016). The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania. Zoological Journal of the Linnean Society, (advance online publication) doi:10.1111/zoj.12425
  10. ^ Nopcsa, F. (1928). The genera of reptiles: Paleobiologica, 1, pp. 163–188.
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  12. ^ Galton, 1982. Elaphrosaurus, an ornithomimid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and Africa. Paläontologische Zeitschrift. 56, 265−275.
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  14. ^ M. T. Carrano and S. D. Sampson. 2008. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 6(2):183–236
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  16. ^ 16.0 16.1 Lapparent, A.-F. 1960. Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central. Mémoires de la Société Géologique de France. 88A 1–57.
  17. ^ Sereno, Wilson and Conrad, 2004. New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous. Proceedings: Biological Sciences. 71(1546), 1325–1330.
  18. ^ Pickering, 1995a. Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing. Capitola, California. 478 pp.
  19. ^ Pickering, S., 1995, An extract from: Archosauromorpha: Cladistics and osteologies. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project 2 pp
  20. ^ Carpenter, K., Miles, C., and Cloward, K. (2005). "New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming." in Carpenter, K. 2005. The Carnivorous Dinosaurs, Indiana University Press: 23-48
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  23. ^ 23.0 23.1 Carrano and Sampson, 2008. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 6, 183–236.