动物

多细胞真核生物的一大类群,无细胞壁,至少在生命中的某一阶段能自由活动

动物animal)或称后生动物学名Metazoa),是一群具有自主移动性多细胞真核生物,在生物分类学上构成名为动物界(学名:Animalia)的分类阶层,与植物真菌原生生物一起构成了生物三大中的真核域

动物界
化石时期:成冰纪至今,665–0 Ma
棘皮动物门刺胞动物门双壳纲缓步动物门甲壳亚门蛛形纲多孔动物门昆虫纲哺乳纲外肛动物门棘头动物门扁形动物门头足纲环节动物门被囊动物亚门鱼类鸟类帚虫动物门
科学分类 编辑
域: 真核域 Eukaryota
演化支 单鞭毛生物 Amorphea
演化支 OBA 超类群 Obazoa
演化支 后鞭毛生物 Opisthokonta
总界: 动物总界 Holozoa
演化支 蜷丝动物 Filozoa
演化支 领鞭毛动物 Choanozoa
界: 动物界 Animalia
Linnaeus, 1758
异名
  • 后生动物 Metazoa Haeckel, 1874
  • Zooaea Barkley, 1939
  • Gastrobionta Rothmaler, 1948
  • Euanimalia Barkley, 1949
  • "Choanoblastaea" Nielsen, 2008

动物主要分基群多孔动物和具有宏观移动性的真后生动物,后者细分为刺胞动物栉板动物扁盘动物两侧对称动物,共五大总门。多数通俗意义上的现存动物物种都属于两侧对称动物,身体结构至少在胚胎发育时期会沿着纵轴正中矢状面呈现左右对称,其中最为突出的是原口动物后口动物两大演化支,前者包括大部分无脊椎动物,如节肢动物软体动物环节动物扁形动物等,其中前两者的物种多样性最为繁盛;后者则包括了棘皮动物半索动物脊索动物,其中最为成功的类群是脊索动物的冠群——脊椎动物有头类)。除了少数与藻类形成共生的特例外,绝大多数动物是异养生物,必须从别处觅食摄取有机物来满足代谢需求,除少数物种外都必须呼吸氧气满足细胞呼吸,具有一定移动性和一定程度特化肌肉细胞,其中真后生动物大多拥有神经组织。动物主要依赖有性生殖进行繁衍,而且其胚胎发育过程从空心细胞球(囊胚)开始,会经历一系列生命周期最终发展成性成熟成体

元古宙后期的拉伸纪晚期,多细胞生物终于结束了“无聊十亿年”的硫化缺氧窘境,伴随着新元古代氧化事件出现了以原始海绵为代表的最早的动物生命形式。所有现存动物共有的6331个基因组已经被确认,这些基因可能来自6.5亿年前的一个前寒武纪共同祖先。在成冰纪雪球地球事件的大冰期消退后,早期动物在埃迪卡拉纪出现了第一次演化辐射——阿瓦隆大爆发,出现了以埃迪卡拉生物群为代表的一大类结构复杂的生物,其中包括最早的刺胞动物和两侧对称动物。在埃迪卡拉纪末灭绝事件之后,大约5.42亿年前开始的寒武纪大爆发在较短期内出现了许多具有矿化骨骼和快速运动能力的海洋生物,就化石记录来看大多数现代动物所在的都演化自这些寒武纪生物。这些早期动物的后裔在之后显生宙的5.4亿年间经历了五次大规模的和不计其数的中小型灭绝事件,只有约千分之一的物种延续至今,其余全部灭绝消亡且只有少数留有化石记录。

目前已有逾150万个现生动物物种被发现和命名,个体的尺寸从8.5微米(0.00033)到33.6(110)不等。各个动物类群与其栖息环境生态位与其它生物之间的关系有着复杂的相互作用,形成了繁杂的生态系统食物网。在所有现存动物中,节肢动物、软体动物和脊椎动物是最为成功的“御三家”,占据了食物链几乎所有中上生态位,而其余的动物类群则主要承担食物网底层的初级消费者食腐/食碎屑者寄生者的角色。这其中物种多样性最丰富的类群是节肢动物门下六足亚门昆虫纲,现已知约有100万种;但最具有强势地位的是脊椎动物,从泥盆纪开始就占据了所有水生半水生陆生环境的顶级生态位,特别是哺乳纲灵长目智人更是成为了能建立文明、开发原子能探索宇宙智慧生物。

生物分类学上,古典希腊时期亚里士多德曾将动物分为“有血液的”和“无血液的”。1758年,瑞典生物学家卡尔·林奈在其所著《自然系统》一书中创建了第一个系统的动物分类法,开始使用“”五个分类阶元双名法。1796年,法国动物学家皮埃尔·安德烈·拉特雷耶首次将“”作为“目”和“属”之间的过渡阶元加入分类法。1809年,法国博物学家尚-巴蒂斯特·拉马克将林奈分类法扩展到14个门级分类单元。1866年,德国动物学家恩斯特·海克尔首次提出用“”将动物的体型呈现进行类群粗分,并在1874年将动物界分为多细胞的后生动物(动物的异名)和单细胞原生动物,单细胞生物不再被视为动物。在现代,动物分类学依赖分子生物学的先进分析技术并结合了支序分类学的理念建立了更为科学的分子系统发生学,能够更精准的证明动物分类单元之间的演化关系,并在林奈双名法的基础上加入“亚种”形成三名法作为新的命名标准。

人类发展的过程中,动物产品(如)一直是重要的食物来源,源自其它动物的脂肪则被用作保温材料、取暖照明燃料以及减少机械材料损蚀润滑剂防锈剂,动物骨骼牙齿犄角石器时代还曾被用来制作渔具武器建筑材料,甚至在农业革命后的信史时期仍被用作装饰品。一些动物则更是被驯化成为家禽家畜宠物,为人类提供稳定可控的养殖产能技能服务。除此之外,各种动物概念的图腾也是人类文化(如艺术神话宗教政治)的重要组成部分。

词源

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世界自然基金会于2002年提出的陆域生物地理分布区划分方式“Global 200”,分为八个大区,包含:
  大洋界英语Oceanian realm
  南极界未于图中显示

动物界的学名“Animalia”源自于拉丁文“animalis”,意指“会呼吸的”、“具有灵魂”[1]。生物学上的定义含括动物界的所有成员[2],在口语中常仅指称人类以外的其他动物[3][4][5][6]

特征

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动物的独特之处在于形成早期胚胎的细胞球(1)会发育成一个空心球体或称囊胚(2)

动物界的所有成员皆属于多细胞真核生物[7][8]。本界绝大多数物种属于异养生物[8][9][10],少部分可进行无氧呼吸[11],有别于具有光自养性的植物藻类[12]。动物在其生命周期的某个阶段具有自主活动的能力[13]海绵珊瑚淡菜藤壶等动物在幼体时期具有活动能力,但会逐渐失去活动力英语Sessility (motility),成为固着生物。大多数动物的胚胎发育过程中具有囊胚期,此阶段为动物独有的时期[14]。在囊胚期,细胞会分化为不同的组织及器官[15]

结构

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所有动物皆由细胞所构成,有些细胞外面还有胶原蛋白糖蛋白所构成的胞外底物被覆[16]。在动物个体发育时,胞外底物的可塑性会提升,使细胞易于移动及重组,让细胞可以形成复杂的构造。胞外底物也可能透过钙化或矿化作用,形成外壳骨架骨针及等构造[17]。真菌、植物及藻类等多细胞生物的细胞外则拥有相对坚固的细胞壁,导致其细胞的活动能力有限,因此成长缓慢[18]。此外,动物细胞之间拥有特别的细胞连接构造,例如紧密连接间隙连接胞桥小体等等[19]

除了多孔动物门扁盘动物门这些基群以外,动物体拥有许多不同的特化组织[20],如肌肉组织及神经组织等等,可以辅助个体进行运动及体内信号传递。一般来说,动物体也会拥有消化腔,而消化腔又可分为两种,一种是只有一个开口的囊状消化系统,如栉板动物门刺胞动物门扁形动物门等采取的就是这种模式;另一种是拥有两个开口的管状消化系统,大多数两侧对称动物的消化道属于此类[21]

繁殖与发育

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有性生殖在动物界非常普遍,比如图中的这对蜻蜓

几乎所有的动物都通过有性生殖进行繁殖活动[22]。它们可以通过减数分裂产生单倍体配子;体积小、能自由运动的配子为精子,体积大、不能自由运动的为卵子[23],两者合二为一会形成受精卵[24],随后有丝分裂为中空的球状物体——囊胚。海绵的囊胚幼虫会游到新地点,将自己固定在海床上,并发育为新的海绵[25]。其他大多数动物的幼体则会经历更为复杂的过程[26],先内陷英语Invagination原肠胚,发育出消化室以及两个相互分离的胚层[27]。在绝大多数情况下,这两个胚层之间还会发育出第三个胚层——中胚层[28]。随后这些胚层分化为不同的组织、器官[29]

反复近亲繁殖会导致隐性的缺陷基因盛行率增加,进而导致近交衰退现象[30][31]。为了避免此种情形,动物演化出了多种避免近交的机制英语inbreeding avoidance[32]。例如辉蓝细尾鹩莺的雌鸟会与多只公鸟交配,提升后代的基因多样性[33]。当然动物也有远交衰退现象[34]

有些动物能进行无性生殖,此类的动物基因会与亲本完全相同。无性生殖的方式包含断裂生殖出芽生殖(如水螅等刺胞动物)和单性生殖(如可在未交配的情形下自行产生受精卵蚜虫[35][36]

生态学

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灰伯劳以多种小型动物为食,是古北界西部常见的掠食性鸟类。和其他伯劳一样,它们有将猎物插穿在枝桠上的特殊习性,其学名的 Lanius 在拉丁文中意为“屠夫”,即是由此而来

依据摄入与消耗有机质的形式,动物可分作数个不同的生态类群:肉食动物植食动物杂食动物食腐动物/食碎屑动物[37]以及寄生动物[38],不同类群动物间的互动形成复杂的食物网。肉食动物与杂食动物具有捕食行为,为一种消费者-资源相互作用英语Consumer–resource interactions,指的是这些动物以其他动物(称为猎物)为食[39]。捕食的行为也导致了掠食者与猎物之间的演化军备竞赛,使猎物产生反捕食者适应[40][41]。多细胞掠食者几乎都是动物[42]。部分消费者的食性不止一种,例如寄生蜂幼虫就主要以寄主的身体组织为食,并最终杀死寄主[43];但成虫则主要以花蜜为食[44]。其他动物的进食行为可以非常专一,例如玳瑁就几乎只食用海绵[45]

 
聚集在西太平洋一座海底热泉周围的贻贝帽贝

大多数的动物仰赖植物光合作用所产生的生物质与能量,其中草食动物会直接取食植物,而位于较高营养级的肉食动物则透过食用其他动物获得能量。动物必须透过氧化糖类脂类蛋白质生物分子获取氧分子的化学能[46],这些能量能协助动物成长并维持必要的生物过程(如运动[47][48][49]。栖息于深海海床上的海底热泉冷泉附近的动物则仰赖能进行化能合成(透过氧化无机物,如硫化氢等来获得能量)的古菌与细菌维生[50]

动物最早起源于海洋,节肢动物与有胚植物约同时于芙蓉世奥陶纪早期(5.10亿-4.71亿年前)登陆[51]脊椎动物,例如肉鳍鱼纲提塔利克鱼属,则约于3.75亿年前的泥盆纪晚期登陆[52][53]。现存动物几乎可在地球上的任何栖息地与微栖息地中被发现,包括咸水、海底热泉、淡水、温泉、沼泽、森林、草原、沙漠、空中,甚至是其他动物、植物、真菌体内或岩石内[54]。然而动物并非嗜热生物,仅有极少数物种能适应超过50 °C(122 °F)的高温[55]。此外,也仅有极少数物种(多为线虫)能栖息于南极洲极低温的寒漠之中[56]水熊虫甚至能在外太空生活,直到太阳照射。

多样性

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蓝鲸是地球上存在过的最大的动物

体型

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蓝鲸是地球上存在过的最大的动物,重可近200公吨(200长吨;220短吨),长33米(108呎)[57][58][59],现存最大的陆生动物是非洲草原象,重可达12.25公吨(12.06长吨;13.50短吨)[57],体长10.67米(35.0呎)[57]。不过实际上地球上还存在过比非洲草原象更大的陆生动物。蜥脚下目阿根廷龙属恐龙最重可达73公吨(72长吨;80短吨)[60]。 相对的,一些黏体动物刺胞动物门专性寄生物)最大也超不过20微米[61],其中最小的碘泡虫在成年时体长甚至不到8.5微米[62]

数量与分布

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以下列出现存物种数量最多的几个动物门[63]以及它们的栖息地和生活习性[64][65][66]。下表的数据是基于人们迄今为止描述过的物种数量的估算,但实际数量因各文献采用的不同估算方法而有很大出入。例如,虽然现在科学家已描述了25,000至27,000种线虫类生物,但线虫的实际数量目前仍未有定论,估测实际数量有1万-2万、50万、1000万甚至1亿不等。[67]。截至2011年 (2011-Missing required parameter 1=month!),依照生物分类结构所展示出来的规律,人们估算地球上可能共有777万种动物[68][69][a]

图例 物种
数量
陆地 海洋英语Marine animals 淡水 自由
活动
寄生
环节动物   17,000[63] 是(分布于土壤中)[65] [65] 1,750[64] 400[66]
节肢动物   1,257,000[63] 1,000,000
(昆虫纲)[73]
>40,000
(软甲纲)[74]
94,000[64] [65] >45,000[b][66]
外肛动物   6,000[63] [65] 60–80[64]
脊索动物   66,000[63][75]
45,000[76]
33,278[75]
23,000[76]

13,000[76]
18,000[64]
9,000[76]
40(部分鲇形目)[77][66]
刺胞动物   16,000[63] [65] 是(少数物种)[65] [65] >1,350
(黏体动物)[66]
棘皮动物   7,500[63] 7,500[63] [65]
软体动物   85,000[63]
107,000[78]

35,000[78]

60,000[78]
5,000[64]
12,000[78]
[65] >5,600[66]
线虫动物   25,000[63] 是(分布于土壤中)[65] 4,000[67] 2,000[64] 11,000[67] 14,000[67]
扁形动物   29,500[63] [79] [65] 1,300[64] [65]

3,000–6,500[80]

>40,000[66]

4,000–25,000[80]

轮形动物   2,000[63] >400[81] 2,000[64]
多孔动物   10,800[63] [65] 200-300[64] [82]
已描述的动物物种数量总计(2013年): 1,525,728[63]

起源和化石记录

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狄更逊水母埃迪卡拉生物群代表性生物,生活于约5.67亿至5.50亿年前的海洋,是已知最早期的动物之一[83]

已知最早的动物化石出土于南澳大利亚州特雷佐纳组英语Trezona Formation6.65亿年前的岩层,一般认为这些化石是当代多孔动物门的雏形[84]

而已知最早的动物化石集群出现在前寒武纪末期的埃迪卡拉生物群(5.80亿至5.42亿年前)。对于埃迪卡拉生物群是否属于动物长期存在着争议[85][86][87],直到狄更逊水母化石中所发现的动物性脂质胆固醇证明了它们确实属于动物[83]。科学家认为动物起源于低含氧量的环境,且能够进行无氧呼吸,但它们之后逐渐演化为有氧呼吸生物,需要环境中的氧气来维持生存[88]

 
恐虾纲寒武纪生物大爆发中出现的其中一类动物,其化石在伯吉斯页岩帽天山页岩鸸鹋湾等寒武纪化石主要发现地都有纪录,最早期物种可追溯至距今5.25亿年前

许多动物门类的化石纪录出土于寒武纪大爆发的岩层,这段时期从5.42亿年前开始,并持续了2500万年左右[89]。其中,加拿大伯吉斯页岩及中国的澂江化石地是著名的化石发现地点,此二地出土的动物化石包含软体动物门腕足动物门有爪动物门鳃曳动物门缓步动物门节肢动物门棘皮动物门半索动物门等类群,亦有如古杯动物古虫动物三叶虫等已灭绝的动物。不过“大爆发”也有可能仅仅代表化石产地有大量的化石产出,而非大部分的动物均于同一时间演化出现[90][91][92][93]

部分古生物学家认为动物在10亿年前就已出现,远远早于寒武纪大爆发年代[94]。于拉伸纪地层发现的爬行痕迹与地穴的遗迹化石显示,当时可能存在有三胚层英语triploblastic的蠕虫型动物,宽度为5毫米(0.20吋),外型约近似于现存的蚯蚓[95]。然而,现今的巨型单细胞原生生物圆球网足虫也能产生类似的痕迹,因此拉伸纪的化石痕迹很可能与早期的动物演化无关[96][97]。科学家约于同一地层年代发现了一些化石证据,或可证明食草动物的出现——由微生物菌落堆叠而成的叠层石的种类减少,可能是动物的牧食造成的[98]

系统发育学

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动物界是一个单系群,有着共同的祖先。它和领鞭毛虫有亲缘关系,都属于聚胞动物[99]。其基群多孔动物门栉板动物门刺胞动物门扁盘动物门,这些门类的动物身体左右不对称。这些分类之间的关系还存在争议——多孔动物门或栉板动物门可能是所有其他动物分类的姐妹群,它们都缺乏身体构造形成中重要的Hox基因[100]。这些基因在扁盘动物门[101][102]和更高等的两侧对称动物体内均有出现[103][104]

现已发现有6331组现存动物共同的基因,这些基因可能全部出自6.5亿年前的一个共同祖先。其中有25组是核心基因组,仅见于动物体内,当中有8组与WntTGF-β信号通路相关,这些信息传导途径可以影响生物体的体轴发育,很可能是动物体能从单细胞生物脱胎成为多细胞生物的关键。另外还有7组为同源框蛋白等发育调控蛋白的转录因子[105][106]

以下列出主要演化支的系统发生树,并给出由分子钟推测的各支分化大概年份[107][108][109][110][111]

聚胞动物

领鞭毛虫  

动物界

多孔动物门  并系群

真后生动物

栉板动物门  

副同源异形基因动物

扁盘动物门  

刺胞动物门  

两侧对称动物

异无腔动物门  

肾管动物
后口动物总门
脊索动物门

头索动物亚门  

嗅球类

被囊动物亚门  

脊椎动物亚门  

步带动物

棘皮动物门  

半索动物门  

原口动物
蜕皮动物总门

铠甲动物门  

鳃曳动物门  

动吻动物门  

泛节肢动物

缓步动物门  

有爪动物门  

节肢动物门  

线虫动物和其近亲  

>5.29亿年前
螺旋动物

轮形动物门和其近亲  

毛颚动物门  

扁形动物门  

冠轮动物总门

软体动物门和其近亲  

环节动物门和其近亲  

5.5亿年前
5.8亿年前
6.1亿年前
6.5亿年前
Triploblasts
6.8亿年前
7.6亿年前
9.5亿年前

非两侧对称

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非两侧对称动物包括海绵(图中央)和珊瑚礁(背景)

非两侧对称动物描述的是缺乏两侧对称性的动物类群,包含多孔动物门(如海绵等)、栉板动物门(栉水母)、扁盘动物门(如丝盘虫等)[112][113],以及刺胞动物门(如水母海葵珊瑚等)等等。多孔动物门缺乏其他绝大多数动物门所具有的复杂器官或系统[114],虽然海绵的细胞有分化现象,但未形成组织器官[115]。海绵大多依靠海水流过体表的小孔来获得食物和氧气,并排除废物[116]。栉板动物门和刺胞动物门解剖上呈辐射对称,因此早期的文献称其为辐射对称动物(Radiata)[117],但近年来的文献已较少使用。这两个门的动物具有分化的组织,但尚未形成器官[118]。它们属于双胚层英语diploblastic动物,仅具有外胚层内胚层,不具有中胚层[119]。体型较小的扁盘动物情况类似,但它们没有永久性的消化腔[112][113]

传统的生物学认为,原始的动物缺乏对称性,因此认为无对称性的多孔动物门是最古老的演化支[117][120]。其后出现的是辐射对称动物,之后才发展出两侧对称动物[117]。然而,这样的观点在近年来却不断受到挑战[121]。有些学者根据分子遗传研究,认为栉板动物门才是最基群的动物演化支[121][122]。若然如此,动物对称性的起源将比传统认知的更加复杂,代表海绵丧失对称性是次级性的[121]。目前两个假说之间的争论仍持续当中。

两侧对称

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两侧对称动物的理想化身体模式[c],其长长的身躯会朝着一个特定方向运动,拥有首尾两端。其中,感官、口形成头部英语cephalisation,交错的环肌、纵肌使得该动物可以四处蠕动

剩下的是占绝大多数的两侧对称动物,其下共计28个门,拥有超过100万个物种。其身体有三胚层,组织可分化为不同的器官英语Organogenesis。消化室有口、肛两个开口,其中部则发育为体腔或假体腔。这些具有两侧对称身体模式英语body plan、倾向于朝特定方向运动的动物可以区分前端(头部)、后端(尾部),以及背侧、腹侧,因此也有左右两侧之分[123][124]

动物的前端可以受到食物等外部刺激,并由此产生头部专化现象英语cephalisation,演化出长有感官、口的头部。许多两侧对称动物拥有环绕身躯的肌肉群,可用来束缚身体;以及与之交错的纵向肌群,可缩短体型[124]。这些肌群使得长有静水骨骼的软体动物以蠕动的方式来移动[125]。它们的消化道从口部沿着柱状的身躯一直通向肛门。两侧对称动物有不少门的初期幼虫可利用纤毛四处游动,其顶器长有感觉细胞。不过,这些规律也有些偶发的意外,比如成年棘皮动物体型呈辐射对称,和其幼体大相径庭;一些寄生虫的身体结构则极为简单[123][124]

基因学研究扭转了动物学家对各两侧对称动物之间关系的认知,大部分转变集中在原口动物后口动物这两个大演化支上[126]。通过基因分析,人们还了解到异无腔动物是两侧对称动物的基群[127][128][129]

原口动物和后口动物

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两侧对称动物原肠发展的型是有两种:许多原口动物的胚孔最后会发展为口(上),而后口动物的胚孔则会发展为肛门(下)

在刚开始发育时,后口动物的囊胚会进行辐射卵裂,而大多数的原口动物(又称螺旋动物)则进行螺旋卵裂(又称不定卵裂)[130]。原口动物与后口动物均有完整的消化道,但原口动物原肠最初的胚孔最后会发育为口,之后另一端才会形成肛门;而后口动物最初的胚孔则是发育为肛门,之后另一端发展为口,也因此得名[131][132]。大多数的原口动物透过裂体腔法英语Schizocoely形成中胚层与体腔,于原口两侧,内胚层与外胚层的交界处会有细胞分裂深入到内外胚层之间,这些细胞称为中胚层细胞,发展为中胚层后在中胚层之间的空腔即称为体腔。后口动物则透过肠体腔法英语Enterocoely形成中胚层,由内胚层两侧的细胞内凹,形成成对的腔肠囊,和内胚层脱离后,在内外胚层之间的腔肠囊就会发展为中胚层[133]

棘皮动物门和脊索动物门为后口动物[134],棘皮动物门只在水中生活,包括海星海胆海参[135]。脊索动物门中大多动物为脊椎动物[136],包括鱼类两栖动物爬行动物鸟类哺乳动物[137]。其他后口动物则包括半索动物门[138][139]

蜕皮动物
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蜕皮:一只蜻蜓从它干燥的外骨骼爬出并舒展翅膀。和其他节肢动物一样,它的身体有分节英语Segmentation (biology)

蜕皮动物是原口动物,一如其名,它们必须透过蜕皮成长[140]。蜕皮动物包括了最大的动物门节肢动物门,包括昆虫、蜘蛛、螃蟹等,这些动物的身体均有分节英语Segmentation (biology),且多具有成对的附肢。另外两个较小的门,有爪动物门缓步动物门,为节肢动物的近亲并具有相似的特征。蜕皮动物也包括线虫动物门,可能为第二大的动物门。线虫多半仅可于显微镜下可见,栖息于几乎所有含水的生态系统[141],部分物种为常见的寄生虫[142]。线虫动物门的近亲包括线形虫动物门动吻动物门鳃曳动物门铠甲动物门。线虫与这些近亲物种的体腔不具有体腔膜,又称为假体腔[143]

螺旋动物
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海螺胚胎的卵裂

螺旋动物是原口动物下的一个大类,在胚胎早期阶段以“螺旋式”卵裂进行发育[144]。关于螺旋动物的系统发育仍存在一定争议,但目前认为它包含了一个大演化支——冠轮动物总门,以及一些更小的门,如扁虫动物(包括腹毛动物扁形动物)。这些分类都属于扁虫冠轮动物英语Platytrochozoa。扁虫冠轮动物拥有姐妹群有颚动物英语Gnathifera (clade),该分类下包含轮形动物[145][146]

冠轮动物下属的分类有软体动物门环节动物门腕足动物门纽形动物门外肛动物门内肛动物门[145][147][148]。其中,软体动物门是动物界的第二大门,包括蜗牛蛤蜊管鱿等,而环节动物则由分节动物组成,包括蚯蚓沙蠋蚂蟥等。这两组动物被认为是近亲,因为它们在幼虫阶段都呈现担轮幼虫的形态[149][150]

分类史

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拉马克创建了无脊椎动物的现代分类,在1809年将林奈的“Vermes”(蠕虫类)分成9类[151]

古典时代亚里士多德在《动物志》和《论动物的组成英语Parts of Animals》中把动物分为有血的(脊椎动物一般有血)和没有血的。然后将动物通过一种分类尺度进行排列,从人(有血液,两足,理性灵魂)向下到有生命的四肢动物(有血液,四足,感性灵魂)再到其它分类群如甲壳类动物(无血,多足,感性灵魂)再向下到像海绵那样自然发生的生物(无血,无腿,植物灵魂)。亚里士多德不能确定海绵是否是动物,在他的分类系统中动物应该有感觉、食欲、能运动,而植物就没有:他知道海绵可以感应到触摸,如果将其从所在的岩石上拉下来时它就会收缩,但它们像植物那样会扎根,不会来回移动[152]

在1758年,卡尔·林奈在他的《自然系统》创建了第一个分级分类[153]。在他一开始的计划中,动物是三个域中的一个,分为蠕虫类、昆虫类、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类。后来,人们将后四种都被归入脊索动物门一个门,而昆虫类(包括甲壳类和蛛型动物)和蠕虫类都被重新命名或再细分。尚-巴蒂斯特·拉马克在1793年开始将动物重新分类,他称蠕虫类“非常混乱”(法语:une espèce de chaos[d]),将其拆成三个新门类:蠕虫类、棘皮类和水螅类(包含珊瑚和水母)。1809年,拉马克在《动物哲学》中将动物分为11类:脊椎动物(这部分他仍然下分为4类:哺乳类、鸟类、爬行类和鱼类)、软体动物、蔓足类、环节动物类、甲壳类、蛛型类、昆虫类、蠕虫类、放射虫类、水螅类和纤毛虫类[151]

乔治·居维叶于1817年所著的《动物界英语Le Règne Animal》里,他从比较解剖学的角度将动物分为四个分支(embranchements,其有不同的形态学所有体型,大致相当于门),即脊椎动物、软体动物、有绞动物(节肢动物和环节动物)和植物型动物(居维叶称作“放射虫”,包含棘皮动物、刺胞动物和其它形式)[155]。这种划分成四类的方式后来得到过胚胎学家卡尔·恩斯特·冯·贝尔(1828年)、动物学家路易斯·阿加西(1857年)和比较解剖学家理查·欧文(在1860年)的完善[156]

1874年,恩斯特·海克尔将动物界分为两个亚界:后生动物(多细胞动物,有五个门类:腔肠动物、棘皮动物、有绞动物、软体动物及脊椎动物)和原生动物(单细胞动物),此外他还将海绵划为第六个动物门类[157][156]。后来,原生动物被移到以前的原生生物界,只留下后生动物作为动物界的代名词[158]

对人类的作用和影响

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西班牙卡斯特利翁省一处洞穴内的石器时代壁画(复印图),描绘人类持弓箭猎捕鹿群的场景

人类以许多其他动物物种作为食物,包括畜牧业中经过驯养的家畜,以及捕猎的野生动物(主要是通过在海中捕捞各种海鱼[159][160]商业捕捞海鱼的物种数量繁多,而相较之下商业养殖动物的物种数量较少[159][161][162]。此外,人类还会猎杀或养殖头足类甲壳类双壳类腹足类等无脊椎动物作为食物[163]。世界各地都在饲养鸡、牛、羊及猪等动物作为食物[160][164][165]。动物纤维(如羊毛)可用于制造纺织品,动物筋腱能用于绑扎,被广泛用于制作鞋子等物品。人们猎捕或养殖动物获取它们的毛皮,用来制作大衣帽子之类的物品[166][167],甚至昆虫也可用来制作染料(例如胭脂红[168][169][170][171]虫胶[172][173])。

黑腹果蝇等动物作为模式生物科学实验中发挥了重要作用[174][175][176][177]。自18世纪发现疫苗开始,人们就将动物用于制造疫苗[178]。某些药物(例如以海鞘提取物制成的抗癌药物曲贝替定英语Trabectedin)就是基于源自动物的毒素等生物分子制成的[179]

 
在狩猎时寻回鸭子的猎犬

人们用猎犬追赶和寻回猎物[180],用猛禽来捕获鸟类和哺乳动物[181],用拴住喉咙的鸬鹚进行捕鱼[182]箭毒蛙用来给吹管飞镖的尖端上毒[183][184]。从农业发展的初期开始,牛和马等动物就一直被用于劳作和运输[185]。各种各样的动物被当作宠物饲养,从无脊椎动物(特别是昆虫狼蛛[186])到爬行动物[187]再到鸟类[188]。但是,最常见的宠物,如兔子等等,属于哺乳动物[189][190][191]。人们还喜欢进行动物相关的体育运动(如马术[192]。不过,在动物作为与人类相关的角色与动物权利的个体自由而存在着矛盾[193]

 
亚历山大·库斯曼斯英语Alexander Coosemans绘制于约1660年的《龙虾和牡蛎静物》

从古至今,动物都是艺术的题材,在史前时代的许多壁画中即有不少动物图绘[194],其中年代最早者至少可回溯至4万3900年前的旧石器时代晚期[195]。著名的动物画作包括阿尔布雷希特·丢勒在1515年画的《丢勒的犀牛》和乔治·斯塔布斯英语George Stubbs约1762年画的《枣红马英语Whistlejacket[196]。动物还经常在文学作品和电影中扮演重要角色[197],在神话和宗教中也有出现(如《梁山伯与祝英台》)[198][199]。在日本和欧洲,蝴蝶被视为人类灵魂的化身[198][200][201]圣甲虫古埃及是一种神圣的动物[202]。在哺乳动物中,[203]鹿英语Deer in mythology[199]英语Horse worship[204]狮子英语Cultural depictions of lions[205]蝙蝠[206][207]英语Wolves in folklore, religion and mythology[208]都曾在神话中出现,是人类崇拜的对象。西方的黄道带和中国的十二生肖也是基于动物而创造的传说[209][210]。世界上有多个国家和地区选择象征国家和民族精神的动物,即为国兽

注解

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  1. ^ DNA条形码研究使得具体动物数量预测变得更加复杂。2016年研究显示,光加拿大就有近10万种昆虫,而全球的昆虫可能超过1000万种,物种数量可能占了全球物种总数逾九成[70][71],其中200万属于瘿蚊科[72]
  2. ^ 不包括寄生虫[66]
  3. ^ 此图展示了环节动物门的详细的模型,该门的身体构造属于这里描述的身体模式。
  4. ^ 此处的“une espèce de”带有讽刺意味[154]

另见

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参考资料

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如无特殊说明以下参考资料均为英语来源
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